就一般植物来说,缺氮对光合作用的影响远超过其他养分,但极少数植物(如羽扇豆Lupin-us)对氮肥反应不良,被称为嫌硝植物。
植物对土壤含钙量的适应能力有很大差别,对此可区分为:1)极端钙生(Calcicaly)植物——只分布在富含碳酸钙的基质上;2)喜钙植物(Calciphile)——在多钙土壤上才生长正常,如落叶松、苜蓿等;3)嫌钙植物(Calciphobe)——土中含钙稍多即受害,如泥炭藓、石南类等;4)中间型——对土壤含钙量多寡没有明显反应。
但许多研究表明,植物对钙的需求远非直觉那样简单。极端喜钙植物由于生长迟缓,在肥沃土壤条件下难以和别的植物竞争,而仅在贫瘠干燥的石灰岩与白垩上保存下来。另一些喜钙植物体内含钙并不一定很多,所“喜”的实是土壤由钙调节的良好结构和中性环境。嫌钙植物相反,仅适生于较低pH环境,有人认为有效铁的供应对它影响最大,所以在大不列颠多雨的石灰岩上,局部渍水使铁还原为亚铁就可以满足嫌钙植物所需,使它正常存活并出现与喜钙植物相伴分布现象。
植物对矿质元素的利用效率,很大程度上取决于土壤酸度。土壤微生物对此尤为敏感。据测定,1g土壤内微生物数量,当pH值为6.2时有1350万个,pH值为5.6时有1200万个。而pH为5.1时猛烈下降到500万个。强酸性土中真菌占优势,碱性土中细菌较多,一般微生物均以中性环境最为适宜。因此强酸性土中有机物被微生物分解效应很差,硝化作用被抑制,铵离子代替硝酸离子而积累。
土壤pH值影响矿质营养元素的有效性,即土壤溶液反应的变化会引起其中养分的溶解和沉淀。中性土壤的氮、磷、钙有效性最高。在碱性土壤中,铁、铜、锰、锌等溶解度大为降低,能被植物吸收的数量减少。反之,在酸性土壤中,磷、钾、镁、硫、钼等可利用性降低,而铁、锰、硼、铝溶解度增加,缺钙、有机质氮矿化速率变慢,使它对一些植物而言是贫瘠的环境。
维管束植物对土壤酸度的忍耐力各有不同,适应幅度有宽有狭,多数适应于从弱酸到弱碱之间的环境,但有些植物可能不仅适应于一种pH值,植物的这一性质影响到它们的分布和生长状况。
应当指出,土壤酸度条件不是孤立起作用的,它与气候、生物等因素和其他土壤特性共同影响植物生活。如果生境营养和水分等条件较好,许多植物就能忍受pH值较大幅度的变化。
二、适应有毒害土壤的生态类群
土壤中含有高浓度有毒物质时便成为最不适合植物生长的环境(埃塞林顿,1982)。有毒物质包括重金属、铝、砷、硼、硒和硫的化合物等。本节将高浓度钠盐土壤亦在此一并讨论。
(一)对富铝化土壤的适应类群
砖红壤和红黄壤中含有大量铝、锰、铁。一般植物若吸入这些元素的高价阳离子便与原生质牢牢结合,使原生质失去代换能力并脱水凝析。酸土植物不仅对这些毒害有抗御能力,而且能在体内把它们积蓄储存。例如酸性土植物马尾松含铝平均为干物质的0.062%,铁芒萁为0.152%。乌饭树含锰量亦多达0.110%。钙质土上生长的喜钙植物体内铝和锰的含量大多在0.01%(以下表2-7)。
表2-7 贵州酸性土与钙质土上植物灰分平均含量
(相当干物质的%)(汤锡珂,1963)
这一类植物能够忍受氮和多种矿质营养贫乏的环境,大多属于贫养植物。体内灰分含量仅5%或更少,很多种植物借助侵入根系的真菌提供无机营养,形成菌根(见后文)。各种松树就是较典型的例子。
我国中南部地区贫瘠的强酸性富铝土壤(pH4.5—5.5)上,常见有铁芒萁、映山红等,而阴湿的环境中则多分布着华里白(Hicriopteris chinensis)、狗脊(Woodwardia japonica)等。
(二)对盐渍土的适应类群