一、陆生植物的水分平衡
(一)植物水分状况与生命活动
生活细胞必须保持一定的含水量,才能进行各种代谢活动。原生质含水量平均80—90%。其中约5%左右的水分子与蛋白质分子中亲水的极性基结合,不能自由移动,称为束缚水。它的含量稍有减少便会影响原生质的结构,使之趋向凝胶化,活性降低,甚至凝固死亡。细胞内其余大部分水分有自由水之称,它们是生物化学反应(物质代谢)的媒介物,而各种营养物质均需转化为可溶态分子在水中完成运输过程。
植物各部分含水量差别很大,叶子约含80—85%,树干约40—45%,风干种子只10—15%。含水很少的种子处于呼吸微弱的休眠状态,一旦吸入水分就立即增强呼吸,各种酶迅速催化储存的营养物质,使之转为可利用状态,于是开始萌动出芽。所以在其他条件正常情况下,水成为种子发芽的催发剂。
植物的叶内细胞含水充足时,液泡扩大并对细胞壁产生压力(称为膨压),使它呈现紧张状态。叶片由于膨压存在而得以伸展挺拔,较好地接受阳光与CO2,保证光合作用正常进行。如玉米叶含水量为叶干重的900%时,光合作用速率可达40mm CO2/dm2左右,但含水量降到干重770%时,光合作用速率立即减少一半,含水量为650%时光合作用停止(因气孔关闭),含水量为300%时叶片即干燥而死。各种植物含水量情况、耐失水能力互有差异,但总的特征则是相似的。
因此,水是植物体主要组成成分之一,是生命活动的原料和媒介。植物含水量状况直接影响它的生长发育,而含水量又深刻地受外界环境影响,即取决于植物吸水量与失水量之间的关系——植物水分平衡。
(二)植物吸水与失水的内外条件
植物的吸水能力 植物的细胞都有吸水能力。处于凝胶状态的原生质(如干燥的种子)能够吸收更多水分,使体积膨大,称为吸胀作用。干燥种子吸胀产生的压力高达1000个大气压,幼苗借此可以突破坚硬的种皮。当细胞内有液泡存在时,细胞吸水便通过渗透作用完成。
细胞膜和液泡膜具有可容水分子通过的孔隙,但大分子很难通过,称为半透性。液泡里有含大分子物质的细胞液。如果细胞处于纯水包围状态,水分子便由本身浓度大的纯水通过多孔的半透膜向水分子浓度较小的液胞移动。按照热力学观点,水只能顺着自由能梯度移动。现在一般采用水势(water potential)这个术语表示1mol水分子的自由能,并定纯水的水势为零。
细胞水势(Ψc)由三部分合成。溶液中溶质越多,吸引水分子的力量增强,因而水分子自由能越小,可使相邻的纯水中分子向它移动。这种势能称为渗透势,一般为负值。细胞原生质和细胞壁等固体表面,由于氢键(水合作用)、毛管力(表面张力)等作用吸引水分子,降低水的自由能、由此产生衬质势,亦为负值。但在细胞中此值甚小,常可忽略。细胞充水膨胀压迫细胞壁外移,有弹性的细胞壁便产生反作用力,使水向外移动,称为压力势,常为正值。因此水势(Ψc)=渗透势(Ψπ)+衬质势(Ψm)+压力势(Ψp)。水势单位通常采用压强单位(巴或大气压)。
当细胞水势低于外界溶液水势时,水由外向内移动,细胞充水膨大,压力势随之升高。直到后者与渗透势(负数项)平衡时,细胞水势为零,即含水量已达最高值,不再增加。当压力势为零时,细胞水势大体等于渗透势,吸水潜力最大。
陆生植物主要由根从土壤中吸收水分。根尖的根毛细胞依靠本身的水势与土壤溶液水势间的差值作为吸水动力。但根只吸收与它接触的土壤水,因此,吸水速度与水势差及吸水根表面积成正比。根系生长较快或伸展较广者,也有利于吸收水分。
土壤水分对植物吸水的影响 作为植物直接水源的土壤溶液具有重要生态意义。土壤水势(Ψδ)可以写作:Ψδ=τ+π+ρ,其中ρ为重力作用产生的压力势,在重力水渗漏以后可以忽略不计。π为渗透势,在湿润气候地区、水分充足的条件下,其值约近似于零。在总水势中,衬质势τ是关键部分,反映土壤固体胶粒吸引水分的能力。土壤含水量较多的情况下,支持毛管水的作用力仅1bar上下,植物容易吸收。土壤变干时仅在小孔隙保留不多的毛管水,衬质势迅速提高,植物吸水越来越难。