植物吸水情况取决于植物与土壤间的水势差值。土壤水势-15bar为一般植物可以利用的临界值,此时植物如得不到供水补充,它的地上部分就失去水分,处于萎蔫状态。土壤含水量中水势高于-15bar的那一部分则称为有效水。
土壤质地直接影响有效含水量。粘土中细小的土壤胶粒多,被它吸附而对植物无效的水分相对就多些;沙质土中土壤间隙过大,沙粒保水能力很弱,有效水数量也不多。就多数植物而言以壤土最适宜。但在极端干旱气候地区有时见到沙土反而比粘土能更好地提供植物水分。假设某地降雨50mm,它可使50cm厚的沙土充分湿润,含水达到田间持水量水平,但在粘土地区只能湿透10cm。雨后地面迅速蒸发失水,如果表层5cm内水分失尽,土壤变干,那么粘土只剩一半湿层,而沙土尚保存90%。粗砾石层则保水更好。
当土壤蒸发旺盛时会失去大量容易被植物利用的毛管水(有效水),如果没有良好的补充水源(如降水、地下水),有效水含量不能满足植物需要,便出现土壤物理性干旱。若土壤潜水面较高,上部土层可得上升毛管水补给,或植物的深根系可以达到潜水层,则植物水源不虞缺乏,常能抗御一定程度的大气干旱。
土壤溶液渗透势较高时,植物可以吸收水分。如因含盐量增加等原因使溶液渗透势极低甚至低于根细胞的细胞液时,就会使根系脱水(即烧根),纵然土壤含水充沛,后果却和物理干旱相似,这称为生理性干旱。
影响蒸腾作用的内外条件 植物体内水分经体表向大气蒸发散失的过程称为蒸腾作用。蒸腾强度常采用每小时每平方分米(或平方米)叶面蒸腾失水量(g)表示。在白天植物每平方米叶面每小时蒸腾水分15—250g,晚间为1—20g。一棵树以两万枚叶计,夏天晴日蒸腾300—400kg水,雨日降到8—10kg。耗水量很大的一些树种的蒸腾作用,(如桉树)甚至使地下水位下降,因此有抽水机之称。
蒸腾作用乃是被生物特性所复杂化了的蒸发作用。促进蒸发作用的各因子同样对蒸腾作用有效。但水通过植物体时又受到植物的制约,如陆地植物发展了枝叶,扩大蒸发的表面积。由于空气湿度很少达到饱和,从植物体表散失水分很难避免。即使形成叶表皮外侧的角质层等保护水分的物质和结构,只要开放气孔吸入CO2,必然同时产生水分子的外逸。所以蒸腾作用是植物生命过程的必然现象,也是影响植物水分平衡的最活跃因素。
蒸腾作用分为通过枝条和叶表皮细胞的角质层蒸腾,以及通过气孔逸散水分的气孔蒸腾。幼叶的角质层不发达,保水力差,角质层蒸腾可占总蒸腾量的40—70%。在成年叶上角质层蒸腾不明显,常不到5%,而以气孔蒸腾为主。
气孔蒸腾分两步完成:首先是叶肉细胞表面的水分蒸发到叶肉细胞间隙的空气中,由于前者的表面积很大,一般情况下,细胞间隙的空气湿度容易达到饱和。第二是叶肉间隙的水汽通过气孔向叶外空气扩散,叶外空气湿度越低,水汽扩散越快。水汽扩散速率与大气中水汽饱和差大致成正比(相关系数0.9),干燥的空气有加剧蒸腾的效应。同时凡是影响饱和差的因子(如气温、风等)都能间接影响蒸腾作用和植物水分状况。
水汽扩散速率也受叶子结构特征的影响,后者具有程度不等的扩散阻力,与前者呈反比关系。扩散阻力取决于叶面积、叶厚度、气孔数量和大小、气孔在表皮层的位置(一面或两面、深陷或外露)、气孔开放程度等综合情况。如果叶大而薄,气孔小而密并经常开放,扩散阻力很小,蒸腾就较强。凡是影响气孔启闭的内外因子都可以通过改变气孔阻力而影响蒸腾作用,其中光促使气孔开放,影响蒸腾的效应最为显著。
外界大气与植物叶内细胞间隙空气的水汽压差ΔC、水汽扩散阻力总和
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