黄瓜如遇 2℃低温,60分钟后光合作用即停止;120分钟后原生质流动停止;160分钟后叶绿体结构受害。可见,低温危害同持续长短有关。
低温的间接影响突出地表现在扩大水分供求矛盾。它使植物吸水能力降低,对蒸发却没有同等抑制作用,从而引起强烈生理性干旱,造成灾害。低温使细胞的膜系统透性降低,抑制根对营养元素的吸收,破坏正常代谢的协调关系。
最耐低温的当推休眠状态的种子,其他器官互有差异。对寒冷最敏感的是大多数植物的花。春天苹果花遇到-3℃低温时雌蕊便受害,成长叶则在-5℃时受害。欧洲槭树(Acer psendopla-tanus)幼苗的根系在冬天遇到低于-8℃的土壤温度便受害,但地上的顶芽受害的气温为-26℃,侧芽为-31℃,根颈位于地表附近,受害温度为-16℃。因此土温、气温虽然相互有关,作用的后果需视具体情况而定。
越冬植物的抗寒能力有个逐渐提高的过程。温带秋季气温降低,细胞液中增加糖、盐、有机酸、蛋白质等浓度,因而冰点下降,束缚水增加,可以过冷而不凝结,有助于抗御辐射霜的危害。更进一步的耐寒能力表现为即使组织内发生冰冻,原生质仍不受害,此时细胞质壁分离,细胞质表面有脂类化合物,自由水减少,束缚水比重增大,幼枝表面保护组织增厚,芽外常包有芽鳞或有茸毛、粘液等,整个植物处于休眠状态,能忍受-10—-40℃酷寒(因种而异)。这样的抗寒性是随着气温逐步降低而逐渐形成的,被称为抗寒锻炼。但是当温度升高(约10℃以上)一个时期,植物经过长期锻炼获得的抗寒能力会很快丧失,并且不能立即恢复,遇到严寒急至即遭冻害。小麦拔节后一周受害低温为-9—-10℃,第二周为-3—-5℃。在春季气温波动很大,晚霜频繁而持续甚晚地区,易受危害。
有些植物通过改变生长形态躲避寒害,例如高山上匍伏地面的乔灌木和分枝密集的垫状(枕状)植物。热带高山一些大型植物具莲座叶,如东非肯尼亚半边莲(Lobelia keniensis),白昼叶丛开放,晚间则闭合包围生长锥。寒地一些小草具有颜色深暗的枝叶和花被,体表被毛浓密,植株低矮贴地等特征,这也可以提高地上部分体温,在气温较低时仍然足敷生活需要。
湿冷生植物适于在寒冷潮湿环境,叶片保护组织发达却内有很大细胞间隙,呈现旱生形态与湿生结构结合的特点:其中一些种类(如杜香Ledum palustre)具小型革质越冬常绿叶,可用以储存营养物质,早春即可活动,称为石南型。但也有落叶类型。
(二)高温胁迫和植物适应特征
高温危害首先是破坏代谢的协调,使呼吸作用剧烈并持续较久,造成植物的“饥饿”。蛋白质构成的原生质和酶在50℃以上高温时丧失活性乃至凝固破坏。树苗的根颈靠近地表,地温>40℃时常导致灼伤,甚至波及形成层或全株死亡。
植物避热方式主要在于减少强烈辐射造成的增温,如叶面或表皮毛反射光线,叶片侧向阳光等,或通过蒸腾消耗热能降温。干热生境的一些植物如甜瓜(Cucumis melo)和西瓜(Citrullus Vulgaris)通过大量蒸腾水分可使体温比气温低15℃左右。但若摘去叶片或用凡士林堵塞气孔,其体温便立刻超过气温。另一类型,如荒漠植物因枝茎圆形而受光不多,体温与气温大致相近,如白花菜科山柑属的Capparis decidua。
耐热类型植物体温常高于气温。荒漠中生长的霸王(Zygophyllum),白刺(Nitraria Schoberi)海枣(Phoenix dactylifera)等叶温可超过气温13℃之多。
耐热的确切原因还没有定论。一些人认为细胞原生质粘度大、束缚水比例高的植物抗御高温的能力强,例如肉质植物就因此而可忍受50—60℃。至于生在75℃温泉中的蓝藻和90℃热水中的细菌可能有特殊蛋白质。
各种植物抗寒与抗热能力相差悬殊,大都与其长期生存的环境条件有关。表2-13所选择的代表类型可以反映这一特点。表中数字为暴露于冷地2小时或热地0.5小时后的半致死率(TL50)。