采伐迹地和火烧或洪水破坏后的次生裸地,可能仍然保留原有植物
的根系、残茎和种子,经萌生后可直接参加群落前期形成过程。
苏卡乔夫对裸地上植被形成的阶段,划分为:
1.开敞的植物群落
即最初形成的先锋植被,它通常是不郁闭的,是一些植物种单纯植
丛的偶合,其中有很多植物具有易于传播的种子,以及以营养器官能动
(如藉根茎的蔓延)的植物占优势。这类多半是竞争能力不强的植物。
2.郁闭未稳定的植物群落
其特点是个别植丛的郁闭和混合斑点状结构。早期的定居者逐渐消
失,而为能适应竞争的植物所代替。
3.郁闭稳定的植物群落
郁闭稳定的含义是表示成型的植物群落已经形成,变化不显著。这
种群落的特征是有分化的结构,所有植物均匀混合,趋于相对的协调之
中,以能适应于牢固地生长在该地区的多年生植物占优势。
在各种环境中,演替过程构成不同的演替系列。这里以温带淡水中
的演替系列为例,作简要说明。
沉水植物群落阶段 在一个水域水深5—7m以上的地带,常常生有许
多沉水植物,如黑藻(Hydrilla)、茨藻(Najas)、眼子菜(Potamogeton)
和狐尾藻(Myriophyllum)等。它们的根生于水底土壤里,茎叶则随水
流波动。这些植物死后的残体由于嫌气条件不易分解而沉积下来,使水底抬高,水域变浅。因而不适于原来植物的生长,而只能让位于适合浅水环境的植物。
浮水植物群落阶段 在水深2—3m的地带,出现浮水植物,如莲、莕
菜(Nymphoides)、菱等。它们是浮叶生根植物,其地下茎繁殖很快,
植物体具有高度堆积水中泥沙的能力,因而导致水体变浅,不适于浮水
植物的生存。
挺水植物群落阶段 在lm水深地带,发育着挺水的沼泽植物如芦苇、
香蒲、白菖(Acorus)、泽泻(Alisma)等。其中以芦苇最常见,其根
茎极为茂密,常纠缠绞结,促使水底迅速抬高,且可形成一些浮岛。
湿生草本植物群落阶段 当水底露出地面时,挺水植物已不适生存,
而为湿生的沼泽草本植物所代替,它们主要是莎草科和禾本科的一些湿
生性植物。在温带的干旱地带,这一阶段并不能延续很长,因为地下水
位的降低和地面蒸发的加强,土壤变得干燥,湿生草类将被中生甚至旱
生草类代替。
木本植物群落阶段,在湿润气候条件下,最初出现的抗淹力较强的
灌木和乔木,如柳、杨、赤杨等,形成茂密的群落。它们的存在促进成
土作用、降低地下水位,引起耐阴植物迁入。当生长更为茂密时,早期
的种类由于幼苗不能忍耐过分阴暗而逐渐稀少。经过相当长的时期后,
形成了稳定性较大的中生性群落。
(四)演替过程中植物间关系
克列门茨根据旱生基质演替前期植物为后来植物创造较高肥力的土
壤的现象,以及上述淡水水生植物使水层变浅的过程,认为演替中物种
代换的原因是,一些植物为其他植物生存创造了更适宜条件,却对本身
生存(或竞争)不利,所以它们之间形成有序的定向的变更。这是强调
促进作用的理论。
伊格勒(Egler,1954)的意见与此相反,他从一些实例发现,无论
哪个物种定居后总要试图排挤后来的物种,使后者难以侵入和健康生活,
谁能先行一步早占生境就决定其后的群落变化,所以演替没有固定的顺
序和发展方向。这是强调抑制作用的观点。
康奈尔和斯拉梯尔(Connell,Slatyer,1977)则提出第三种模式:
任何物种都可能首先形成群落,它们的生活史进展过程所产生的变化如
衰老、稀疏等,可能为那些与它们一起生活,虽处于劣势却能忍耐有限
资源和不利条件的种类,提供竞争取胜的机会。这是强调忍耐作用的看
法。
怀梯克和里文(Whittaker,Liven,1977)看到在荒漠等极端恶劣
环境中,原有物种形成的群落被外力破坏后,没有其他物种代替,仍由
这些种类植物重建群落的特殊情况,并称之为直接演替。
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