植物群落是个一般的概念,不是分类单位。要深入地研究植物群落,就需要在研究其结构和生态等的基础上,把多种多样的植物群落,根据一定的标准和特征,给予分类、归并,由低级到高级,形成若干等级,这就是群落的分类。植物群落的分类工作,既可在理论上阐明植物群落之间的联系和区别、它们和生态环境的关系,同时,又可根据划分的群落类型,它们的生产潜力以及所指示的环境条件,为生产实践提供一定的科学依据。
一、关于植物群落性质的争议
对任何事物进行类型划分时,一个重要的前提是确认该事物的本质和属性,以作为分类依据并建立指标体系。在理论方面,学术界对植物群落最重要的性质,存在两种对立的观点,从而对植物群落分类,持相反的态度。
(一)整体性说(群落分离观点)
克列门茨(1916,1920)从群落发生、演替到顶极的变化很有规律出发,认为这一现象可与生物有机体的生活史相比,每个演替顶极都能通过同类过程自行繁殖。群落内部关系犹如生活的有机整体,对外具有明确边界,但进行分类时需首先区别成熟与不成熟两大类,成熟群落才被进一步分成不同等级单位。
坦斯利(1920)虽然认为克列门茨的有机体观点不合适,并指出群落中一些种群和某类群落并非严密结合,但他仍然主张群落具有整体性,并用准有机体字样来形容。在此基础上他提出生态系统概念,强调各个组成成分之间存在紧密联系。
著名的法瑞学派创始人布朗-布兰喀特(Braun-Blanquet,1928)把植物群落的最基本分类单位(称为植物群丛)和有机体分类中的种相比拟,从而忽略了前者并无遗传基因方面关系(虽然同一群丛的各个具体群落非常相像)。
照整体说观点看来,各个群落间存在着清楚的边界,且彼此分离并不连续。
(二)个别性说(连续性观点)
在整体性说流行时,格莱逊(Gleason,1926)经过审慎研究后,提出恰好相反的观点,即强调植物群丛内种的个别性。他指出长距离内连续观察的森林群落中,各物种及其多度的更替变化是渐变的,即使在环境相对同质的地区内,仍然可以见到连续性变化。因而不存在什么边界,分类时所依据的单位实属人为产物。
美国学者怀梯克(R.H.Whittaker,1970)的工作结果表明,在极大多数的情况下,不同种群之间的竞争并不产生明显的边界,也并不产生分布相似的种的集群。种群的中心和边界是沿着环境梯度散布的。这种观察结果与格莱逊和拉孟斯基(Ramensky)所主张的“种的个别性原则”相符合。他们认为,没有两个种分布相同,这是因为每个种都按照本身遗传的、生理和生活周期特性,以及与环境条件和其他种的相互作用方式,以各自的方式分布。并且,由于不同种群沿着一个梯度的分布,其生态位的重叠是疏松的,其中心是分散的,因而大多数群落总是沿着环境梯度连续地相互依次排列,而不形成明显的,可清楚划分的界限。这表明各群落之间存在一定的连续性。
根据这种看法,一些学者研究植物群落时,更多地重视种群特征分析,强调它的独立性。他们认为植物群落可以出于某种需要进行分类,但其边界是人为划定的。
上述两种对立观点分别受到一些学者支持(虽然混淆有机体概念的提法已被抛弃)。但近来趋向认为:一个地区性植被可能显出不连续性(如地形和基质变化迅速地方的群落边界明显),也可能是逐渐变化的连续体(Walter,1968,米勒-唐布依斯与埃仑伯格,1974)。许多学者认为,植物群落内物种间的联系与竞争,或多或少都存在着,只是在不同群落中表现程度不同(Hengeveld,1989,Roughgarden,1989,Cody,1989),即各种群落具有不同水平的组织程度。
二、植物群落分类的原则
植物群落分类名目繁多,究其原因多是所持分类原则不同,现仅举出以下各主要观点。