布来克曼(Blackman,1905)进一步提出限制因子(limiting factor)的概念。他列举五个能够控制光合作用速率的因子,即可利用CO2的数量、有效的水分数量、太阳辐射强度、叶绿素存在数量、叶绿体温度等,认为其中的任何一个若处于最低量时就将控制这个过程的速率,甚至在其他因子都很丰富的情况下也会使光合作用过程停滞,这样的因子称为限制因子(但布来克曼举出的叶绿素特征应属于植物内部条件,而非环境中的生态因子)。限制因子的作用可以光合作用为例加以说明。
当增加A因子(例如光的强度)时,光合作用强度相应地增加(图中绘成斜线)。但该因子达到一定强度后,便不再产生增强光合作用的效应,这时光合作用强度曲线转而趋向水平(B1),因此表明存在某个限制因子起抑制作用(此处是CO2浓度)。当提高CO2浓度到新水平后,光合作用强度又随光照强度增强而上升。然而上升到一定程度又转趋停滞,呈现B2曲线形式,表明又有某个限制因子发挥作用(例如叶绿素含量等内部因素)。
以上现象显示的规律性,反映出每种生态因子的作用是随本身状况和其他因子综合状况(生态背景)而变化的,所以限制因子并非是固定不变的,在不同的匹配条件下则可以转化。
应当说明的是,曲线B1与B2虽被简化成水平直线,实际上当A因子进一步加强,B1,B2均将下降而不能长期保持平稳。
谢尔福德(Shelford,1913)指出,限制植物生存和繁荣的不仅是处于最低量的生态因子,热、光、水等生存必需条件达到很大量时同样可起限制作用。各种植物同时受最大量和最小量的限制作用,任何接近或超过此种限度的生态因子都可以称作限制因子。
生态因子作用的三基点 在一定的生态背景条件下,各生态因子的作用和意义可以用图表示。图中横坐标是生态因子梯度(即强度的变化),如光照强度,温度,土壤水分等;纵坐标为生命活动强度,它包括某种生理过程(如光合作用,水分吸收等),某种形态数量特征(如叶的面积,茎的高度等),以及群体特征(如个体密度,频度等)。
通常用最适点表示生态因子最适宜的强度,它能使植物的生命活动获得最佳状态。实践中只能确定适宜区,而非一个点。限制植物生命活动的生态因子的两个极端值分别称为最低点和最高点。当生态因子强度降低(或升高)到接近最低点(或最高点)时,植物的生命活动受该因子强烈不足(或过多)的影响,呈现出极端衰弱或休眠状态。超过此区以外的部分,则称为致死区。
处在适宜区的生态因子固然十分有利于植物生长,但是它的强度发生一些变化时,对植物并不能产生显著的影响,即不起限制作用;当生态因子偏离适宜区时,每增减不大的数量通常就会造成显著的影响。生态因子越接近最低和最高点,它的限制作用表现得越充分。
二、植物对生态环境的适应
适应(adaptation) 一种植物在某类生境中能够正常生活和繁殖后代,此现象称为适应。但要区别两种不同情况。
植物个体生长发育的具体状况是它所具基因型在所处环境影响下的实际表现,即随环境变化而呈现不同表(现)型(phenotype)。如将植物遮荫便引起一定的生理过程变化,恢复正常光照时可能又恢复过来,这称为植物的可逆性或弹性反应。如植物本不耐旱却在较干旱的条件下生长,生出的叶片形小质硬,即使改善供水条件已有叶片也不再改变,是为不可逆性或塑性反应。这些表现型的变化容易观察,但因未改变植物基因结构而不具遗传性。此类植物性能调整称为驯化(acclimatization)。
“适应”的科学定义应是:产生改善生存和生殖效率的可遗传的进化性变异,包括形态、生理和发育等方面的性能特征(Lincoln等,1982)。适应是植物经受自然选择的结果。通过筛选的具有新性状(新基因型)的适应种在特定生境中获得更多的生存机会,并把此性能延续到后代。