同一种植物若生活在环境差别很大的地方,常表现为不同生活型,甚至有的在一生中会出现生活型的转变。对此通常使用成熟的个体特征判别其所属的生活型。
3.雷文的生活型分类
雷文(J.A.Raven,1981,1986)认为,生活型是对一定基因型中若干生长型的抽象概括。它可分为漂浮植物(planophytes,营养体悬浮在液体中),附着植物(haplophytes,营养体附着于固体基质),扎根植物(rhizophytes,营养体一部分埋入固体基质)三个类型。后者包括所有陆生维管植物和一些苔藓。漂浮植物又有浮游微体植物、大型藻类和有花植物的区分。附着植物包含沉水的微型和大型藻类、苔藓和少数有花植物,也包括各种附生植物。
雷文强调这个系统不仅出自对形态和进化的分析,还反映生理学特征。在植物体光合能力和吸收溶解物质能力方面此三类依次降低。只有扎根植物有一部分躯体不见光,且仅在其陆生种类中才出现定水植物。
二、植物的生活史和适应策略
各种植物具有自己的发育特征,如种子休眠类型和存活时间、种子散布方式、开始生殖年龄、生殖次数、营养繁殖方式与重要性、植物寿命等。人们从生活史特征中可以看到植物对生态环境,特别是生存竞争的综合适应途径。有时后者被称为策略或对策(Strategy),但显然这已不是个体生活期间形成的选择了,至少是各种群经受历代筛选的结果,即来自进化历程。Harper(1982)则进而强调有机体不是适应现代环境,而是适应从前的环境,作用于生活有机体的自然选择只转变其后代的特征。
(一)生活史类型
Crawley(1986)把生活史类型和适应特点区别如下:
一年生植物 它的优势在于生殖期早,产籽量大,环境恶劣时通过种子休眠安度,弱点在于只生活一个生长季,很难在高度上参加竞争。适合种子萌发和生长的小环境常不稳定。从而影响成活率。其中在秋季萌芽,长出营养器官,来积累有机产物的“越冬一年生植物”,在第二年春季快速长大、开花结实,最后在初夏时枯死。此外,多年生一次结实植物,也都是先逐步储存光合作用产品,结实后即死(如竹类),这被称为大爆炸(big bang)策略。本类植物产生的大量种子,经由各种散布方式占地很广,但只有一部分环境适宜生长,即遵循在两面下赌注的对策(bet-hed ging tectics)。
多年生草本植物 它的优势是多年占据一定空间,虽然地上植冠每年死去,却不需将光合产物(亦通称资源)转用于木质结构的生产与维持,此外还常能产生根茎、匍伏茎与气生根,获得空间运动效果,扩大营养面积。但每年都必须长新枝叶和重新争取有利的光照条件。
乔木和乔木状植物 乔木要生长多年才开始生殖,但首先需要大量营养物质作为资源投入到茎和根的生长,所以常能占有高层优势使有机物生产比较高效。由于树冠的发展必须借助供应水肥的根系和坚定有力的枝干作为保障,因此资源分配不可避免地分散而不能集中于生产机构——叶和生殖机构——种子,生命持续时间至少要数十年乃至千百年,生殖能力也绵延不断。
(二)生殖策略
事实表明,自然选择仅承认一种效果即生产优质后代,生殖策略则必然成为生存竞争的主题。R.麦克阿瑟(MacArher,1962)提出r选择与K选择的概念,该概念阐明的个体生活史特征方面主要是:r选择植物的生命短促(一般不到一年),发育迅速,个体不大,生殖早,种子多,用于生殖消耗的资源可达总消耗量的14—32%,适生于不稳定的多变的环境,即以高生殖率取胜。K选择情况相反,此类植物寿命长于一年,发育慢,个体大,竞争力强,生殖较晚,多次生殖,生殖消耗的资源约占1—14%,即以高效率和稳定性取胜(Pianka,1970)。但其后的许多研究证明,这两类选择只代表两个极端,大量植物处于r-K连续体的中间各位置。有人认为环境的持续稳定与否是植物采取何种选择的重要决定因素。