一、生活型
(一)生活型的概念
前面各节讨论了植物对个别生态因子适应的方式,并据此分别划出若干生态类群。实际上,环境是各生态因子组成的综合体,而受其影响的植物也是一个统一体。所以很自然地产生一种想法:如何根据植物适应形态的相似性来区分植物为若干基本类型。1806年植物地理学奠基人洪堡在研究各大陆植物后,提出19种植物基本型,例如棕榈型、月桂型、针叶型、芭蕉型、禾草型、兰草型等。划分的依据基本上是外貌特征。
丹麦学者瓦尔明(1884)首先使用“生活型”(life form)这个术语,用来表示“植物个体生活中能与外界环境和谐适应的形态”。谢尼阔夫(1964)提出的定义比较概括,即“形态和对环境适应相似的一些植物种,属于同类生活型”。一般把生活型理解为外貌上显示出与环境一定关系的植物类群,由不同的科属趋同进化而成。但许多学者在建立分类方案中不仅参照营养器官形态差别,还使用了叶和全株的寿命这样的特征。
(二)生活型分类体系
1.休眠型
为了达到对生活型进行综合分类的目的,一些人主张选择最典型的少数特征来反映植物综合适应特征。拉恩基尔(Raunkiaer,1905)认为植物延续生存的芽(称之为更新芽)是对环境最敏感、最娇嫩和至关重要的部分,它对不利的恶劣条件(如干旱、严寒)的防御能力、防御特点可以做为植物适应环境特征的主要标志。据此,他划分出五种基本生活型类群)(称为生物型,后人称之为休眠型)。
1)高位芽植物(P) 更新芽高于地面以上25cm处。包括大高位芽植物(高度超过30m),中高位芽植物(8—30m的乔木),小高位芽植物(2—8m高的乔木和灌木),矮高位芽植物(低于2m的灌木和草本),藤本高位芽植物,附生植物等。每类又可分为常绿裸芽、常绿鳞芽和落叶等次一级类型。由于高位芽的幅度太大,在实际工作中有时进一步分为:巨型(>30m)、大型(16—30m)中型(8—16m)、小型(2—8m)、矮型(25cm—2m)。
2)地上芽植物(Ch) 更新芽位于地表不到25cm高处,嫩枝在生长不利的季节仍可保存,为小灌木、半灌木(茎下部木质)或草本。其中包括常绿性、落叶性等类型的垫状植物。
3)地面芽植物(H) 在生长不利的季节,地上器官全部或大部分死去。更新芽贴近地面,被枯死的地被物或土壤上层覆盖保护。地上部分枝叶伸展或匍匐,或叶聚合呈莲座状。
4)隐芽植物(Cr) 冬季所有地上部分和一部分地下茎都死去,更新芽藏在地下(称为地下芽植物G)或水中(水生植物或沼生植物)。本类皆为多年生草本植物,在地下器官中储存营养物质。
5)一年生植物(T) 在环境恶劣时地上地下各器官都死去,只留下种子(胚)延续生命。可分为秋季萌生的越冬型,春季萌生的非越冬型,有些在适宜条件下成为二年生植物,另一些在一个生长季能繁殖2—3代。有人认为它应属于不稳定的、相对年青的生活型。
各生活型为适应气候的产物,不同气候拥有不同的生活型组成,称为生活型谱(表2-14)。但这种关系受到一些人的怀疑,认为这种现象并非完全取决于现代气候,而受历史演变、综合环境以及人为因素多方面影响。
拉恩基尔的生活型分类被广泛利用。但在使用中也发现一些缺欠,例如分类比较粗糙,特别是在热带地区的类型。高大的常绿多年生草类、具根状茎的草本(并非适应恶劣气候)、多种多样的附生植物和藤本植物,各种形态的棕榈植物等,均未得到应有注意。热带高山特殊的巨形莲座状“树”(不具休眠芽),未能归属某种类型,孢子植物大都没有划分生活型等。因此曾多次被后人修订补充,后继者以布朗-布兰喀特(Braun-Blanquet,1928)方案比较详尽(略)。
拉恩基尔生活型系统过于强调植物对不利环境因子(主要是低温)胁迫的适应特征,从而忽视植物如何利用生长季的有利条件的特点,这是它的重要不足之处。