年龄结构调查大多在森林群落进行。(年)龄级划分标准有10年一级(快速生长阔叶树如桦、杨等),20年一级(一般树种)等。林学界还将高度不足33cm的个体划为幼苗,植株稍高而直径不足2.5cm者划为苗木,直径2.5—7.5cm者划为幼树。
(二)种群动态变化
各个物种的延存是在新个体出生与已有个体死亡的矛盾对立过程中实现的。群落中各种群的数量消长幅度和速度对群落的面貌和性质乃至群落环境都有影响,它们自身的变化则取决于
表4-4 以亮叶山毛榉、青冈栎为主的混交林的重要值统计
内在的生物学特性、外界营养条件和种内、种间相互作用等因素。
1.种群增长类型
种群的个体数量变化受出生率(B)、死亡率(D)、迁移率(E)和原有基数等参量制约。常用瞬时增长率r(瞬时出生率与瞬时死亡率之差)表示这一连续增长过程。
式中N0为初始时间的个体数量,e为自然对数(约为2.718),t为延续时间,Nt为当t时种群的个体数量,r为平均每个个体的增长率。r为正值则种群增大,为负值则种群减少。
在生存空间、食物供应、物理环境等非常适宜有利,又没有天敌和竞争者限制时,生物种群的繁殖年龄,种群趋于衰退繁殖潜力(或生物潜能)得以充分表现出来。此时r达到最大值rm,种群以最高增长速度扩大,增长曲线呈j形,即按指数函数曲线增长(或称为复利式曲线)。但个体数量增加到一定程度后常突然受资源枯竭、环境恶化等条件限制而很快停止增长,甚至出现曲线下降的现象。一年生植物、水藻及某些昆虫具有这类增长特征,即采用r-选择参与竞争。
种群的实际增长率常常低于最大增长率很多,这是因为生物的繁殖潜势受到环境阻力而未能完全实现,其差额可以用来表示环境阻力的大小程度。虽然生物平时不能按自身繁殖潜力增长种群,但只要一旦形成适宜条件,即可突然出现迅速异常的爆发式的数量增长。
S型增长与上述情况不同,环境阻力是逐渐增加的。每个种群的个体需要相同的营养和栖息条件,但食物和空间有限,种群个体越多矛盾越激烈,生存斗争加剧表现为环境阻力增加。换言之,环境阻力来自种群增长的本身。起初种群个体数量少、增加量不多,然后逐渐加快,环境阻力相应加大,限制效果渐渐显著,终于种群数量停留在一定的水平上或在此水平上下波动。整个增长曲线称为延滞曲线(或称逻辑斯谛曲线)(logistic curve),呈S形。曲线的渐近值称为负载力或容纳量(K),亦即饱和密度。如果种群超过此量,必然有些个体被淘汰,自然调整到负载力附近。可用下式表达此种变化:
量,当N=K时种群停止增长,因已充满容量。
前述K-选择的种类,使种群密度经常保持在K值附近因而得名,种群稳定则群落组成饱和,较少变化。r-选择的种群在群落中数量则不稳定,通常低于K值,偶然爆发性增长后必大量外迁。
2.单种群落的个体数量变化
由单一种组成的群落,在自然界大多处于生态环境较差、胁迫强烈的生境,更多是由人培植的人工群落。该种群密度主要取决于资源供给情况、枝叶伸长情况和生态适应能力等。当种群密度增大到使资源消耗超过补给时,死亡率便提高,并将密度调整到与资源相协调的状态。
每个种群随着年龄增大,通常减少在群落中的个体数量,这在同龄单一种群组成的群落中,表现最为显著,称为自然稀疏。如对我国同龄白桦林一项调查,20年生林每公顷为5893株,30年生林降到3770株,只保存原株数的64%,50年生林又减为1 610株,保存率27.3%, 80年生林只残留824株,占原有量的14%,或60年内淘汰86%。据观察,一种碱蓬(盐生草类)在海滩上每平方米株数也有类似变化而速度更快(3月29日为484株、4月29日为158株,9月时仅41株)。Yoda等(1963)提出同龄植物种群