在生物过程中,这样的方程一旦涉及到不同营养水平的两个动物种群层次时,将会得到很明显的应用。它还可用以设计成不同的表达方式,并扩展到涉及更大的互相作用的数目,它的一般形式为:
i=1,2,…,n
对于有n个物种而言,aoi为物种i的自然增长率,而aij测量了物种i和物种j之间的互相作用。正如我们听知道的,当n>2时,在“相空间”图中不可能点出如n=2时那样比较明确的关系。在n>2的情形下,对于直观地理解系统的一般行为就更为困难了。
生物竞争的结果,常常会导致自然选择的产生。一般而论,人们倾向于认为自然选择可以作为一种定性过程,即把一个群体从一种发生学结构改变到另一种发生学结构的定向过程。玛塞尔早在50年代初就指出这种定向选择,仅为地理环境作用于生物群体后,在发生学结构上所具有的3种自然选择当中的一种。所谓定向选择,即在一个时段内,生物的表现型在方式上的改变;至于稳定选择,即当方式保持不变时,群体内部的变化程度降低;分裂选择即当方式保持不变时,群体内部的变化程度增大,这种增大仅仅可以获得更大的群体变化性。对于以上3种生物的选择类型,可以从图10—9中看出。
在宏观上,生物过程的另外一种突出表现是生态演替。一般而言,生态演替可由如下3个参数所规定:
(1)植物群落发展的有序过程。既然有一定的规律可循,因此它是可以预测的;(2)它产生于自然环境的变更,这样生态演替又是一个可以控制的过程。显然群落演替的模式和演替的终极,取决于自然环境总体水平的控制;
(3)一个稳定的植物群落,是该区域生态演替的顶极,其中最高的生物量(或最大的信息量)可被提供,而且有机界之间的共生功能以及每单位的有效能流,均可被保持。
以上3个参数,可以由图10—10表示。
生物演替常常会影响到生态系统的几乎所有属性。我们从中选择了24种属性,在生物演替的不同阶段(由发展阶段直到成熟阶段),这些属性均有专门的表现,其发展趋势生动地说明了生物过程的动态特点(表10-10)。
在生物过程中,联结生物循环的一个链条即为生物物质的分解。在其分解中,首先要涉及到分解常数的确定。累积在土壤表面的枯枝落叶数量,取决于枯枝落叶的下落速率与其分解腐熟进入土壤速率达二者之间的平衡。不同的森林生态系统,其有机物质的分解过程速率是不同的。整个分解速率明显地取决于植株的
木质化程度(即分解的难易程度),以及当地的气候条件与风化类型。确定植物枯枝落叶分解的关键参数,是寻找一个区域的分解常数,一般用符号K表示,可用图10-11加以说明。
分解常数可用来估算这样的数值:即所积累的枯枝落叶中,分解一个给定比例的数量需要的时间是多少。
现在,已经可以测出不同区域的K值,这样进一步求取它的理论半衰期,
当枯枝落叶以稳定速率从活体植物下落时(L=常数),则有
ln(L/K-x)=-Kt-B (10.28)
B为常数,K为分解常数,t为时间,x为枯枝落叶量。