2.3 生物群落
(1)群落的概念
在自然界,任何生物物种都不是孤立地生存的,总有许多其他生物种与之间群共居,形成一个完整的生物群体。正如种群是个体的集合体一群,群落是种群的集合体,是一个比种群更复杂更高一级的生命组织层次。群落因成分中生物类别不同而有不同的名称。如果在一定地段上,共同生活在一起的植物种以多种多样的方式彼此发生作用,形成一种有规律的组合,这种多植物种的组合就叫做植物群落。它是不同种类植物松散地组织起来的单位。河漫滩上的一块草地,山坡上的一片松林,湖岸浅水处的一片芦苇丛,乃至一块人工管理的稻田,都是植物群落。其类型繁杂多样,其面积差别悬殊,彼此之间的边界明显或不明显。
动物同植物一样,也常常是以群落的形式组合在一起共同生活着。只是由于动物的流动性很大,群落组合更松散,在科学研究上多以种群为对象而很少应用“动物群落”一词。
植物群落是动物的食物资源库、隐蔽所和繁殖生息的地方。所以地球上没有毫无动物栖居的植物群落,也没有不与植物群落发生关系的动物群落。在动植物生活的地方,甚至其躯体上都布满着微生物的群体。因此,在一定地段的自然环境条件下,由彼此在发展中有密切联系的动物、植物和微生物有规律地组合成的生物群体,叫做生物群落。每个生物群落都是自然界真实存在的一个整体单位,占据着生物圈的一定地区,具有一定的组成和结构,在物质和能量交换中执行着独特的功能。生物群落中以陆地植物群落的外貌最为突出,在生物群落的结构和功能中所起作用最大。一个地区全部植物群落的总体,叫做该地区的植被。如北京的植被、秦岭山地的植被都是指该地区范围内分布的全部植物群落。
地球上所存在的各种自然群落,如森林、草原、荒漠、沼泽等都是亿万年来地球历史发展的产物,是通过长期自然选择在一定地区产生的最合理、最有效的生物群体。人们研究它,可从中得到启示,以便更合理地创造人工群落,改造自然群落。
(2)生物群落的动态
生物群落同其他自然现象一样是一个动态系统,处在不断发展变化之中。生物群落作为一个由多种有机体构成的生命系统,既有季相变化和年变化,又有群落的演替和演化等。其中,以群落的季节性变化和演替比较重要。
在气候季节变化明显的地区,植物在不同季节通过发芽、展叶、开花、结果和休眠等不同的物候阶段,使整个群落在各季表现出不同的外貌,叫做群落的季相。不同气候带群落季相表现很不一致,在终年炎热多雨的热带雨林变化很不明显;温带地区四季分明,变化最为突出。
群落的季节性变化除季相更替外,群落的生产力、植物的营养成分和群落的内部环境也都相应地发生周期性变化。
由于气候变迁、洪水、野火、山崩、动物的活动和植物繁殖体的迁移散布,以及因群落本身的活动改变了内部环境等自然原因,或者由于人类活动的结果,可使群落发生根本性的变化。这种在一定地段上一个群落被性质不同的另一个群落所替代的现象叫做演替。例如,在某一林区,一片土地上的树木被砍伐后辟为农田,种植作物;以后这块农田被废弃,在无外来因素干扰的情况下,就发育出一系列植物,并且依次替代。首先出现的是一年生杂草群落;然后是多年生杂类草与禾草组成的群落;再后是灌木群落和乔木的出现,直到一片森林再度形成,替代现象基本结束。在这里,原来的森林群落被农业植物群落所代替,就其发生原因而论是一种人为演替。此后,在撩荒地上一系列天然植物群落相继出现,主要是由于植物之间和植物与环境之间的相互作用,以及这种相互作用的不断变化而引起的自然演替过程。
群落的演替按发生的基质状况可分为两类。发生于以前没有植被覆盖过的原生裸地上的群落演替叫做原生演替。原来有过植被覆盖,以后由于某种原因原有植被消灭了,这样的裸地叫做次生裸地。土壤中常常还保留着植物的种子或其他繁殖体,发生在这种裸地上的演替称做次生演替。上述出现于撩荒地上的演替即属此类。原生演替如果是发生在森林气候环境下,其演替系列可概括为:裸岩—地衣群落—苔藓群落—草本群落—灌木群落—乔木群落。如果发生在淡水湖泊里,演替系列为:开敞水体—沉水植物群落—浮叶植物群落—挺水植物群落—湿生植物群落—陆地中生或旱生植物群落(图10-5)。从图中可以看出,与植物群落发生演替的同时,栖居于其中的动物种群也发生更替,每一阶段的动物群都与一定的植物群落类型相联系。
群落演替还因其发展方向不同分为顺行演替与逆行演替。当发生于裸露地面或撩荒地面的群落经过一系列发展变化,总趋势朝向逐渐符合于当地主要生态环境条件(如气候和土壤)的演替过程,叫做顺行演替。顺行演替的结果,群落的特征一般表现为生物种类由少到多,结构由简单到复杂,由不稳定变得比较稳定。最后会发展成为与当地环境条件协调一致的、结构稳定的顶极群落,整个群落的物质与能量的输入和输出保持相对平衡。
群落由于受到干扰破坏而驱使演替过程倒退,即逆行演替。强度放牧下的草原,因适口性强的牧草逐渐减少或消失,品质低劣或有毒和有刺的植物得以繁生蔓延,草群总盖度下降,甚至出现裸露地面。草原发生的这种退化现象即是逆行演替。河流中上游地区的森林或其他类型的植被被过度砍伐,如遇大雨,河水暴涨造成危害,是植被逆行演替带来的恶果。
群落演替的速度随具体条件不同而有差异。一般在演替系列的早期阶段比较迅速,群落稳定性差;后期演替速度逐渐变慢;最后阶段的群落保持相对稳定的状态。次生演替比原生演替快些。
研究群落的演替对于认识它们的性质,预测未来发展的趋向,以及合理利用、改造和保护等方面都有重要意义。