第二节 种子的萌发和幼苗的形成
种子是有生命的,胚体充分成熟的种子,在合适的条件下,通过一系列同化和异化作用,就开始萌发,长成幼苗。种子的生命也是有一定期限的,每种植物种子生命的长短决定于该种植物本身的遗传特性,也与休眠阶段种子的贮藏条件有关。在生产实践中,为了提高产量,必须了解种子的休眠和寿命、种子萌发的条件和过程,以及幼苗的形态特征。下面分别就这几方面的内容加以叙述。
一、种子的休眠和种子的寿命
(一)种子的休眠
种子形成后虽已成熟,即使在适宜的环境条件下,也往往不能立即萌发,必须经过一段相对静止的阶段后才能萌发,种子的这一性质称为休眠(dormancy)。休眠的种子是处在新陈代谢十分缓慢而近于不活动的状态。种子休眠期的长短是不一样的,有的植物种子休眠期很长,需要数周乃至数月或数年,如银杏、毛茛、轮叶王孙、松等;也有一些植物种子成熟后在适宜的环境条件下能很快萌发,不需经过一个休眠时期,只有在环境条件不利的情况下才处于休眠的状态,如水稻、小麦、豌豆、芝麻以及多种高原植物的种子。没有休眠期的种子,在成熟期间常发生在植株上萌发的现象,造成很大的损失,对这类作物必须及时收割才能免遭损失。种子的休眠在生物学上是个有利的特性,因为休眠可以避免种子在不适宜的季节或环境里萌发,免于幼苗受伤害和死亡。
种子休眠的原因是多方面的,只有根据不同休眠原因,采取适当措施,才能打破或缩短休眠期限,促使种子萌发。种子休眠的主要原因是:
1.由于种皮阻碍了种子对水分和空气的吸收,或是种皮过于坚硬,使胚不能突破种皮向外伸展。这类种子的种皮极其坚厚,含有角质、角质层或酚类化合物,不易使水分透过。对氧的渗透作用也极微弱,如豆科、锦葵科植物中的某些属种,以及苍耳等种子具有这样的性质。苋属(Amaranthus)成熟种子的种皮虽然并不阻碍水分的吸收,但因种皮十分坚硬,生活的胚还是无法突破种皮而出。对这类种子可以用机械方法擦破种皮,或是用浓硫酸作短时间处理,再用清水洗净,使种皮软化,水分便可顺利地渗入种子内部。此外,将种子先在冷水内浸泡12小时,然后再在沸水中放30—60秒钟,也可以打破休眠,促使萌发。对苋属等种皮特别坚硬的种子可采用冻结、或利用土壤中微生物的作用,使种皮渐次软化,达到萌芽的目的。
2.由于种子内的胚尚未成熟,或种子的后熟作用。有些植物的种子在脱离母体时,胚体并未发育完全,或胚在生理上尚未全部成熟,这类种子即使环境条件适宜,也不能萌发成长。银杏、毛茛、紫堇等植物的种子或果实脱离母株时,里面的胚还没有充分发育成熟,需要经过一段休眠时期,等胚充分成熟后才能萌发。有的种子的胚虽已成熟,但在适宜条件下仍不萌发,如一些原在温带地区生长的植物,它们的种子需要在湿度大、温度低(一般0—6℃)的条件下,经过数周以至数月以后才能萌发,这一现象称为种子的后熟作用(after-ripening)。目前已知,种子休眠和种子萌发这一对对立的矛盾主要是由脱落酸(ABA)和赤霉素(GA)两种植物激素的消长来调节的,前者导致休眠,后者导致萌发;休眠种子中常含有高浓度的脱落酸,抑制了催化种子内贮藏物质水解的酶,因而阻碍萌发;而赤霉素则促进水解酶的形成,导致贮藏物质转化为可溶状态,从而解除了休眠。所以,处理这类种子的有效办法,是将种子、土壤和泥炭分层铺设(一层种子,一层土壤,一层泥炭),放在室外暴露过冬,种子在低温的长期作用下,脱落酸的含量会逐渐减少,或者与之相拮抗的赤霉素含量相对增多,经过一定时期,两者间的矛盾便发生转化,有利于萌发的开始。低温处理的时间,视植物种类、种皮情况和种子内水分的含量,以及外界氧气和二氧化碳的浓度等因素而定。一般在0—6℃的低温下,经过2—3个月即可。在生产实践上有时为了赶季节,必须采用各种方法来人为的打破休眠,促进萌发,如人工施用赤霉素处理等。对胚体未曾全部成熟,或胚体根本没有发育的种子,也可采取合适的高温处理,或供给种子以有机营养的办法,促使早日成熟。
3.由于某些抑制性物质的存在,阻碍了种子的萌发。抑制种子萌发的物质有有机酸、植物碱和某些植物激素,以及某些经分解后能释放氨或氰类的有机物。这类物质有的产生在种子内部——胚;有的产生在种皮;有的存在于果实的果肉或果汁里,只有消除了这些抑制性物质,才能使种子得到正常的萌发。番茄、柑橘或瓜类种子不可能在果实内发芽生长,只有在脱离果实后才能萌发,就是这个原因。也有一些抑制萌发的物质存在于土壤里,在多数情况下,这类物质是由落叶腐败后带入土中,如某些在沙漠生长的植物就是这样。经过几场春雨,或几次阵雨以后,冲走了土壤里的这类物质,才能为种子萌发提供适宜的条件。
(二)种子的寿命
种子的寿命是指种子在一定条件下保持生活力的最长期限,超过这个期限,种子的生活力就丧失,也就失去萌发的能力。不同植物种子寿命的长短是不一样的,长的可达百年以上,短的仅能存活几周。一方面,寿命的长短决定于植物本身的遗传性,同时,也和种子贮藏期的条件有关。多数栽培植物的种子只能保持一二年的生活力,有的可保持5—10年,其中如洋葱、莴苣、胡萝卜等作物的种子,在贮藏二三年后,就失去萌发的能力,特别是在潮湿的地区;一般谷类作物的种于生活力能保待5—10年,甚至更久;只有少数植物种子的寿命能超过50年。有些植物种子的寿命特别长,有人把深埋在地层达千年之久的莲子加以细心培育,仍能引起萌发,长成幼苗。与此相反,也有些种子的生活力极为短暂,如橡胶树、柳的种子,仅能活几个星期。
种子的贮藏条件,对种子寿命的长短起着十分明显的影响。贮藏种子的最适条件是干燥和低温,只有在这样的条件下,种子的呼吸作用最微弱,种于内营养的消耗最少,有可能渡过最长时间的休眠期。如果湿度大,温度高,种子内贮存的有机养料将会通过种子的呼吸作用而大量消耗,种子的贮藏期限也就必然会缩短。完全干燥的种子是不利于贮藏的,因为这样会使种子的生命活动完全停止,所以,一般种子在贮藏时,对含水量有一个安全系数,例如油菜为10%,高于或低于安全系数都不适宜于贮藏。对贮存种子的仓库必须保持干燥通风,使种子呼吸时产生的热量及时散失。近年来,有把贮藏的种子用塑料薄膜密封,然后充以氮气,以防止种子在贮藏期间因呼吸作用的加剧而变质。水生植物的种子在干燥的条件下,反会失去生活力,如果将它们浸在水中,特别是在低温的情况下,就能很好地过冬,保持较长的生活力。
种子寿命的长短也和母体植株的健康状况、种子本身的成熟度和种皮的保护状况,以及病虫害对于种子所产生的影响等因素有关,所以种子生活力的强度,寿命的长短,实际上是多种因素综合反应的结果。
种子贮存年限的长短能影响种子的生活力,一般种子贮存愈久,生活力也愈衰退,以至完全失去生活力。种子失去生活力的主要原因,一般是因为种子内酶物质的破坏、贮存养料的消失和胚细胞的衰退死亡。