三、花粉粒的发育和形态结构
刚形成的花粉粒是一个单核的细胞（即小孢子），从四分体分离出来时细胞壁薄，含浓厚的原生质，核位于细胞的中央，它们从解体的绒毡层细胞取得营养，不断地长大。随着细胞的扩大，细胞核由中央位置移向细胞一侧，并进而分裂一次，形成两个细胞，一个是营养细胞（vege－tative cell），另一个是生殖细胞（generative cell）。生殖细胞形成后不久，细胞核即进行DNA复制，但RNA合成少。初成时的生殖细胞球形，以后伸长，呈纺锤形，就处在营养细胞的原生质中。营养细胞比生殖细胞要大，内含大量淀粉、脂肪等物质。两细胞的生理作用是不相同的，营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关，而生殖细胞的作用是产生两个精子细胞，直接参与生殖。
花粉壁的发育始于减数分裂结束后不久。初生成的壁是花粉粒的外壁，继而在外壁内侧生成花粉粒的内壁，所以成熟花粉有内、外二重壁包围。外壁（exine）的质坚厚，缺乏弹性，含有大量的孢粉素，并吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素和脂类、蛋白质等物质，积累壁中，或涂覆其上，使花粉外壁具一定的色彩和粘性。内壁（intine）比外壁柔薄，富有弹性，由纤维素、果胶质、半纤维素、蛋白质等组成，包被花粉细胞的原生质体。
成熟花粉粒，有的只含营养细胞和生殖细胞，这样的花粉粒，称为二细胞型花粉粒。被子植物中约有192科的植物是这样的，如棉、桃、李、茶、杨、柑橘等（图4－38）。另一些植物的花粉粒，在成熟前，生殖细胞进行一次有丝分裂，形成2个精子，这样的花粉粒在成熟时有一个营养细胞和2个精细胞，这类花粉粒，称为三细胞型花粉粒，约有115科，如水稻、大麦、小麦、玉米、油菜等的花粉粒。二细胞型花粉粒的精子细胞是以后在花粉管中形成的。
成熟花粉粒的外壁表面或者光滑，如黄瓜、油菜、玉米；或者产生各种形状的突起或花纹、如山毛榉、柳；也有具很多棘刺的，如南瓜、蜀葵；或具囊状的翅，如松（裸子植物）。不同外壁的结构常随植物种类而异（图4－39，图4－40），也和传粉的方式有关。此外，花粉粒的外壁上还有一定形状、一定数目和一定分布位置的孔和沟槽，它们是在花粉外壁形成时生成的，这些孔和沟槽处缺乏花粉的外壁，以后花粉粒在柱头上萌发时，花粉管就由孔、沟处向外突出生长，所以称这些为萌发孔（germpore）、萌发沟（germfurrow）。花粉粒外壁萌发沟的数量变化较少，但萌发孔可以从一个到多个，如水稻、小麦等禾本科植物只有一个萌发孔，油菜有3—4个萌发孔，棉花的萌发孔多到8—16个。萌发孔内方的内壁，一般有所增厚。就花粉粒的形状、大小而论，变化也较大，有为圆球形的，如水稻、小麦、玉米、棉等，或是椭圆形的，如油菜、蚕豆、桑、李等，也有略呈三角形的，如茶，以及其他形状。大多数植物的花粉粒直径在15—50μm，水稻为42—43μm、玉米77—89μm、棉花125—138μm，南瓜花粉粒较大，可超过20μm以上。外壁上的突起，棘刺和萌发孔的数目，沟槽的位置，常在不同植物种类里，出现极为复杂的多种多样性（图4—40，图4—41），而且一种植物的花粉粒又往往有一定的形态构造，可以用作鉴别植物种类的根据。由于花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，所以在各地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉，根据这些花粉的特征，可以推断当时生长的植物种类和分布情况。目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物的地理分布，已成为一门专门的学科，称为孢粉学（palynology）。
成熟花粉的化学分析显示有下列组成成分，这些成分的含量随植物种类而异：
蛋白质7．0—26．0%
糖类24．0—48．0%
脂肪0．9—14．5%
灰分0．9—5．4%
水分7．0—16．0%
花粉常按主要含淀粉或含脂肪而区别为淀粉质花粉或脂肪质花粉，前者一般多为风媒植物的花粉，后者则多为虫媒植物的花粉。此外，花粉中含有各种维生素，其中B族维生素较多，脂溶性的较为缺乏，由于这一缘故，花粉不仅可作为某些昆虫的食粮，人们也正在加以分析利用，制成带有滋补性的药物供人服用。
