第四节 甲藻门(Pyrrophyta)
一、甲藻门的一般特征
二、甲藻门的代表植物
三、甲藻门在植物界中的地位
一、甲藻门的一般特征
(一)形态构造
大多数甲藻是单细胞,少数种类是球胞型或丝状体。
细胞球形、长椭圆形。细胞裸露或具细胞壁,有的壁薄,有的壁厚而硬,含有纤维素。纵裂甲藻由左、右两个对称的半片组成,无纵沟和横沟。横裂甲藻的细胞壁由多个板片组成。板片有时具角、刺或突起,表面常有圆形孔纹或窝纹。板片的形态构造和组合情况是鉴定种的标准。横裂甲藻多具1横沟和1纵沟,横沟又称腰带,位于细胞中部偏下,横沟上部称上壳或上锥部,下部称下壳或下锥部,纵沟又称腹区,位于下壳腹面。载色体多数,盘状、片状、棒状或带状,多周生。电子显微镜下,载色体有3层膜包围,外层是载色体内质网膜,不与核膜相连,里边两层是载色体膜。光合片层是由3条类囊体叠成的束。含有叶绿素a和c、β-胡萝卜素、多甲藻[黄]素(peridinin)、硅甲藻素、甲藻素、硅藻黄素。由于黄色色素类的含量比叶绿素的含量大4倍,因此,载色体常呈黄绿色、橙黄色或褐色。同化产物是淀粉和油。有些甲藻具蛋白核。甲藻细胞核很大,分裂间期染色体也呈现浓缩的螺旋状态;染色体中组蛋白很少,DNA的复制有两种情况:一种DNA在细胞生活的周期中,不间断地进行复制,这一点与原核细胞DNA的复制相似;另一种和真核细胞相似,DNA的复制是间断的,在一定时间内进行复制。细胞是有丝分裂,分裂时核膜核仁不消失,核内没有纺锤丝,染色体附着在核膜上或特殊的着丝点上;核膜凹陷形成沟管,沟管横贯细胞核,在沟管内的细胞质中有纺锤丝;中期没有真核所具有的中期板,后期核向两侧扩展,染色体移至核相对的两端,以环沟在核中部将核分开形成两个子核,称此种核为中核或甲藻核(dinokaryon)。甲藻的运动细胞有两条顶生或侧生鞭毛。顶生鞭毛中,1条直伸向前方是尾鞭型,另1条伸出后横向弯曲,是茸鞭型。侧生鞭毛是从横沟与纵沟交叉处的鞭毛孔伸出,其中1条在横沟中,是茸鞭型,叫横鞭毛,另1条沿纵沟向后方伸出,是尾鞭型(whiplash type),叫纵鞭毛。鞭毛鞘内有 9+2条轴丝。有些种类有眼点,眼点由脂粒构成,有的种类在脂粒外有1层膜包围。甲藻液泡(pulsule),位于甲藻细胞体表层,是1种没有伸缩能力的囊状体,囊状体外端有1开口与外界相通,有渗透营养的作用。甲藻还有1种刺丝胞(trichocyst),刺丝胞是高尔基体长出来的,遇到敌人时放出刺丝胞,长约200微米,放出后不收回,被水溶解(图1-19)。
(二)繁殖
甲藻主要的繁殖方式是细胞分裂,有些种产生游动孢子、不动孢子或厚壁休眠孢子;有性生殖是同配,仅在少数种中发现。
(三)分布
大多数甲藻是海产,淡水产种类较少,也有极少数种寄生于鱼类、桡足类和其他脊椎动物体内。淡水中春秋两季生长旺盛,海水则在暖海中种类较多。甲藻是重要的浮游藻类,是水生动物主要饵料之一。但是,甲藻过量繁殖,常使水色变红,形成“赤潮”,发生腥臭气味。形成赤潮时,水中甲藻细胞密度过大,藻体死亡后滋生大量腐生细菌,由于细菌的分解作用,使水中的溶氧量急剧下降,并产生大量有毒物质,同时有的甲藻也分泌毒素,因此,赤潮发生后,造成鱼虾贝类大量死亡,对渔业危害很大。
甲藻门约1000种,分纵裂甲藻纲(Desmophyceae)和横裂甲藻纲(Dinophyceae)两个纲。纵裂甲藻纲有原甲藻目(Prorocentrales)1个目。横裂甲藻纲分5个目:多甲藻目(Peridi-niales)、变形甲藻目(Dinamoebidiales)、胶甲藻目(Gloeodiniales)球甲藻目(Dinococcales)、丝甲藻目(Dinotrichales)。
二、甲藻门的代表植物
(一)多甲藻属(Peridinium)
属于横裂甲藻纲多甲藻目。藻体单细胞、椭圆形、卵形或多角形。背腹扁,背面稍凸,腹面平或凹入,纵沟和横沟明显,细胞壁有多块板片组成。载色体多数,粒状,周生,黄褐色、黄绿色或褐红色。有的种类具蛋白核。细胞核大,1个。贮藏食物是淀粉或油。细胞以斜向纵裂进行繁殖,或形成厚壁休眠孢子,少数种类有有性生殖(图1-20)。
本属约有200种,海产种类较多,淡水产较少。
(二)角藻属(Ceratium)
属横裂甲藻纲多甲藻目。植物体单细胞,不对称形,顶端有板片突出形成的长角,底部有2—3个短角。载色体多数,橙黄色,细胞核1个,有眼点。细胞以斜向纵裂方式繁殖,在营养期末形成厚壁休眠孢子(图1-21)。
本属约80种,主要为海产、少数生活于淡水。
(三)枝甲藻属(Dinoclonium)
属于横裂甲藻纲丝甲藻目。植物体是分枝的丝状体,有匍匐枝和直立枝之分。载色体多数。生殖时每个细胞产生1—2个游动孢子(图1-22)。
本属是稀见藻类,附生于水中其他藻体上。
三、甲藻门在植物界中的地位
甲藻原被列入动物界原生动物门,发现球胞型和丝状藻体之后,才将其列入植物界。甲藻在色素方面与硅藻相似,但同化产物和形态等构造明显不同,由于甲藻的构造与其他藻类区别较大,因此,它们是一群自然的植物类群。