2.3.3.3 光合作用的机制
光合作用的机制非常复杂，其中包含着100多个反应步骤。按已经了解的情况来看，基本上可将光合作用过程分为光反应和暗反应两个阶段。光反应需要光合色素作媒介，将光能转化为化学能，其中包括水的光氧化分解反应和光合磷酸化作用。暗反应则主要是一些酶促反应，包括二氧化碳的固定和还原反应。
1）光反应
在光合作用过程中，叶绿素吸收太阳光谱中可见光部分，并进一步引起各种光化学反应的情况如图2－11所示。由图可见，太阳光能的作用包括如下三个方面：
（1）在光合系统Ⅱ中按下列反应式将水分解为氧气、质子和电子：
2H2O
2H 2OH-
光合作用所产生的氧气就是来源于水的光化学分解；所产生的质子经由NADP-NADPH系统载带后去参与下一阶段暗反应中的化学反应；而电子将进入叶绿素分子之中，参与电子迁移反应；
（2）在光合系统Ⅱ中，叶绿素a分子吸收小于680nm波长的光量子；在光合系统Ⅰ中，则是吸收700nm的光量子。由此，叶绿素a分子中某些基态电子受到激发，并进一步发生电离，其本身转为分子离子。从系统Ⅱ内叶绿素分子中逸出的电子由通过水分子原先分解产生的电子予以补充，此时叶绿素分子离子又复原成为分子；
（3）引起光合磷酸化作用。由于光照引起的电子传递作用与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程就是光合磷酸化作用。即从光合系统Ⅱ中的叶绿素分子激发出来的高能电子在其迁移过程中将能量传递给ADP-ATP系统，从而将由光能转化过来的化学能贮存在ATP分子之中。释能之后的电子进入光合系统Ⅰ中的叶绿素分子离子，以补给该分子受700nm阳光激发后逸出的电子；后者又通过电子迁移归入NADP-NADPH系统，去参与下一阶段暗反应中的化学反应。由光合细菌发生的光合作用情况与上述略有不同，如图2－11左侧所
示，光合磷酸化作用是环式的，即细菌光合色素分子受光激发后，逸出的电子沿铁氧化还原蛋白所构成的光能链传递，中途释放能量以供磷酸化反应（ADP→ATP）之用，最后又返回到光合色素分子的基态位置。
还应指出，在光合细菌中只有光合系统Ⅰ，没有光合系统Ⅱ；植物进行光合作用时，以水作还原剂，并放出氧，而细菌则用其他无机物（H2、H2S、S、S2O32-等）或简单有机物（如琥珀酸）作还原剂，不产生氧。以H2S作还原剂的细菌光合作用可用如下简略的反应式表示（包括暗反应）：
2）暗反应
暗反应可以在黑暗中进行，但需要多种酶参加催化才能正常进行。
绿叶从外界吸收到的二氧化碳，不能直接转化为有机物。如图2—11右侧所示，在暗反应阶段，二氧化碳首先与植物体内的一种五碳化合物二磷酸核酮糖相结合，形成一种六碳化合物，这个过程就叫做二氧化碳的固定。所生成的六碳化合物很快水解裂成两半，形成三碳化合物磷酸甘油酸。在接受了由ATP和NADPH转来的能量和质子H 、电子e-后，磷酸甘油酸又转化为磷酸甘油醛，并释出作为暗反应另一产物的H2O。一分子磷酸甘油醛经酶异构化而生成二羟丙酮磷酸酯后，和另一个分子磷酸甘油醛两相结合，就产生六碳化合物1，6-二磷酸己糖。多余的磷酸甘油醛又转化为暗反应的起始物（五碳化合物），由此形成了一个暗反应循环。