9.4.1海洋生态系统的基本概念
“生态系统(ecosystem)”一词是英国植物生态学家Tansley于1935年首先提出来的，后来，前苏联地植物学家Sucachev又从地植物学的研究出发，提出了生物地理群落(biogeocenosis)的概念。由于两者都把生物及其非生物环境看成互相影响、彼此依存的统一体，所以，1965年在丹麦哥本哈根会议上认定，生态系统和生物地理群落是同义词，此后生态系统一词便得到了广泛的使用。
生态系统是指在一定的空间内生物成分和非生物成分通过物质循环和能量的流动互相作用、互相依存、互相调控而构成的一个生态学功能单位。我们可以形象地把生态系统比喻为一部机器，机器是由许多零件组成的，这些零件之间靠能量的传递而互相联系为一部完整的机器，并完成一定的功能。在自然界只要在一定空间内存在生物和非生物两种成分，并能互相作用达到某种功能上的稳定性，哪怕是短暂的，这个整体就可以视为一个生态系统。因此，有许多大小不同的生态系统，大至生物圈(biosphere)或生态圈(ecosphere)、海洋、陆地，小至河口、珊瑚礁、红树林、上升流以及深海等都可成为一个生态系统。除了自然生态系统以外，还有很多人工生态系统，如养虾池、育苗池、海洋围隔生态系统等等。
生态系统不论是自然的还是人工的，都具有如下一些共同特征：
(1)生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次。
(2)生态系统内部具有自我调节能力。生态系统的结构越复杂，物种数目越多，自我调节能力也越强。但生态系统的自我调节能力是有限度的，超过了这个限度，调节也就失去了作用。
(3)能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。能量流动是单方向的，物质流动是循环的，信息传递则包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息，构成了信息网。通常，物种组成的变化，环境因素的改变和信息系统的破坏是导致自我调节失效的三个主要原因。
(4)生态系统是一个动态系统，要经历一个从简单到复杂，从不成熟到成熟的发育过程，其早期发育阶段和晚期发育阶段具有不同的特性。
生态系统概念的提出不仅为生态学的研究和发展奠定了新的基础，而且也推动了生物海洋学的发展，特别是生态系统的结构与功能、生态系统的演替、生态系统的多样性和稳定性，以及生态系统受干扰后的恢复能力和自我调控能力等研究，已引起了极大关注。中国海洋辽阔、资源丰富，生态系统类型丰富，具有生态系统研究的得天独厚的条件。目前中国已注重近海河口、港湾以及上升流区渔场生态系统的调查研究，如“闽南-台湾浅滩渔场上升流区生态系研究”(1991)，“胶州湾生态学和生物资源”(1992)，黄河口、长江口、九龙江口和珠江口等重要江河入口的生态系统的调查研究等。此外，在人工生态系统研究方面如中国和加拿大合作的海洋围隔生态系统实验研究，也取得了很大成绩。
9.4.2海洋生态系统的组成成分
任何一个生态系统都是由生命和非生命两大部分组成的，这两部分对于生态系统来说都是同等重要的，缺少其中之一，生态系统都将丧失其功能。
生态系统的非生命部分有：①无机物质，包括处于物质循环中的各种无机物，如氧、氮、二氧化碳、水和各种无机盐等；②有机化合物，包括蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等；③气候因素，包括太阳辐射能、气温、湿度、风和降雨等；④海洋特定环境因素，如水温、盐度、海水深度(静压力、光照深度)、潮汐、水团和不同海底底质类型等。这些环境因子不仅提供基本能量和物质，而且决定着一些植物和动物生活在某一特定海区。
生态系统中的生命部分，依其在生态系统中的功能可划分为三大功能类群：生产者、消费者和分解者。海洋生态系统中的生产者包括所有海洋中的自养生物，这些生物可以通过光合作用把水和二氧化碳等无机物合成为碳水化合物、蛋白质和脂肪等有机化合物，把太阳辐射能转化为化学能，贮存在合成有机物中。植物的光合作用只有在叶绿体内进行，而且必须是在阳光的照射下，但是当绿色植物进一步合成蛋白质和脂肪时，还需要有氮、磷、铁、硫等15种或更多种元素和无机物参与。
生产者通过光合作用不仅为本身的生存、生长和繁殖提供营养物质和能量，而且也为消费者和分解者提供唯一的能量来源。因此，生产者是生态系统中最基本和最关键的生物成分，没有生产者就不会有消费者和分解者。太阳能只有通过生产者的光合作用才能源源不断地输入生态系统，然后再被其它生物所利用。值得提出的是，深海热泉生态系统的生产者能通过化能作用制造有机物。
消费者是指依靠动植物为食的动物。直接吃植物的动物叫植食动物(herbi－vores)，又叫一级消费者，如大多数海洋双壳类、钩虾(Gammarus)、哲水蚤(Chlanus)、鲍(Haliotis)等；捕食动物的叫肉食动物(carnivores)，也叫二级消费者，如海蜇(Rhopilema)、箭虫(Sagitta)、对虾和许多鱼类等；以后还有三级消费者(或叫二级肉食动物)、四级消费者(或叫三级肉食动物)，直到顶位肉食动物。消费者也包括那些既吃植物也吃动物的杂食动物(omnivores)，如鲻科鱼类、只吃死的动植物残体的食碎屑者(detritivores)和寄生生物。
分解者在任何生态系统中都是不可缺少的组成成分。它的基本功能是把动植物死亡后的残体分解为比较简单的化合物，最终分解为无机物，并把它们释放到环境中去，供生产者再重新吸收和利用。因此，分解过程对于物质循环和能量流动具有非常重要的意义。此外，还有一些以动植物残体和腐殖质为食的动物，在物质分解的总过程中发挥着不同程度的作用，如沙蚕、海蚯蚓和刺海参等，有人把这些动物称为大分解者，而把细菌和真菌称为小分解者。
9.4.3食物链和食物网
在海洋生物群落中，从植物、细菌或有机物开始，经植食性动物至各级肉食性动物，依次形成摄食者与被食者的营养关系称为食物链(foodchain)，也称为营养链(trophicchain)。食物网(foodweb)是食物链的扩大与复杂化，它表示在各种生物的营养层次多变情况下，形成的错综复杂的网络状营养关系(图9—18)。物质和能量经过海洋食物链和食物网的各个环节进行的转换与流动，是海洋生态系中物质循环和能量流动的一个基本过程。
由于受能量传递效率的限制，食物链的长度不可能太长。一般食物链的长短与各海域的理化环境、生物群落结构、食物链中各级生物的营养动力学以及潜在渔业产量等有着密切关系。Ryther(1969)把世界海洋食物链分成三个基本类型：即大洋、大陆架和上升流食物链(图9-19，表9-6)。从图中可看出，大洋区的食物链有5个营养级，大陆架有3个营养级，上升流区只有2个营养级。
图9-19 海洋食物链类型
A贫营养区大洋环境；B沿岸上升流区水层环境(据Ryther,1969)；
D福建九龙江河口(据林鹏，1997)；E佐治亚州盐沼河口湾(据Teal,1962)
在海洋生态系统中，除了上述以浮游植物和底栖植物为起点的植食食物链之外，还有一类是以死生物或碎屑为起点的碎屑食物链(detritalfoodchain)。在海洋中存在大量碎屑物质，除无生命的有机物质(死亡动植物残体、动物粪便等)以碎屑形式存在外，还有大量的溶解有机物，其数量比碎屑有机物还要多好几倍，它们在一定条件下通过细菌或原生动物等富集，可逐渐形成聚集物，成为较大的碎屑颗粒物，从而快速向底层降落，这种现象又称为“海雪花”(marinesnow)。由于这些碎屑颗粒含有较高的有机质，成为底栖动物的重要食物来源，支持了底栖系统中的高营养级生物生产。所以，在海洋生态系统的物质循环和能量流动中，碎屑食物链起着十分重要的作用，由于碎屑的大量存在，也加强了海洋生态系统的多样性和稳定性。
表9－6世界不同海区海洋生物生产力的估算(引自Ryther，1969)
海洋食物链和食物网有如下几个特点：
(1)海洋食物链较长，特别是大洋区食物链经常达到4～5级。而陆生食物链通常仅有2～3级，很少达到4～5级。
(2)海洋食物链的许多环节是可逆的、多分支的，加上碎屑食物链、植食食物链和腐食食物链相互交错，网络状的营养关系比陆地的更多样、更复杂。因此，在海洋中用食物网更能确切表达海洋生物之间的营养关系。
(3)食物链只表示有机物质和能量从一种生物传递到另一种生物中的转移与流动方向，而不表示每一营养层所需的有机物和能量的数量(即生物量和热量)。
(4)食物链每升高一个层次，有机物质和能量就要有很大的损失，食物链的层次越多，总体效率越低。因此，从初级生产者浮游植物、底栖植物或碎屑算起，处于食物链层次越高的动物，其相对数量越少；相反，处于食物链层次越低的动物，其相对个体数量越多。贮存在生产者体内的能量沿着食物链传递时会大量消耗，能流越来越细，营养级间的能量转移效率平均只有10％～15％左右。这便构成了生物量金字塔和能量金字塔。
(5)食物网的结构是可变的。从食物网的定义，我们已知在自然界中，一种生物往往摄食多种生物，而其本身也为多种生物所食。因而每种生物在一个海域中是处于不同食物链的不同环节，或者说处于不同的营养层次之中。这样，整个海域各种生物彼此之间的食物关系，就成了一个错综复杂的网络结构。事实上，同一种鱼也依其发育生长阶段、季节和所在海域的不同，其饵料也各异，所以食物网的结构是会改变的。
9.4.4微型食物网(microfoodweb)
本世纪80年代开始，微型生物食物网引起极大重视，使得生态系统营养结构的研究向微小型发展。微型食物网是指海洋中自养和异养的超微型浮游生物、微型浮游生物和小型浮游生物之间形成的网络状营养关系。这个微型食物网的发现得益于人们对海洋中的溶解有机质(DOM)和微型生物营养作用的重新认识，它在海洋生态系统的能流和物质流中具有重要作用。
一、微型生物群落
微型生物是指在显微镜下才能观察到的微小生物，主要是细菌、真菌、单胞藻类和原生动物，有时也包括小型的后生动物，如轮虫以及各种无脊椎动物的幼虫、幼体等。根据生物的大小，可将微型生物划分为三类：超微型浮游生物(pi-coplankton)，大小在0.2～2.0μm；微型浮游生物(nanoplankton)，大小在2～20μm；小型浮游生物(microplankton)大小在20～200μm。从表9-7可见，微型生物既包括自养性植物，又包括异养性动物，还有营各种分解作用的细菌，它们分布在各个层次的空间，占据着各自的生态位，彼此之间有着复杂的关系，并构成一个特定的群落，称之为微型生物群落(microbialcommunity)。
表9-7微型生物大小划分和组成(引自Porter等，1985)
(1)超微型浮游生物：这是过去一直被忽视的浮游生物类群，虽然它们的个体最小，但是数量多，增殖周期短，生长速率快，是海洋生态系统食物网的基础部分，特别是在暖水、大洋营养盐含量偏低的水域中，承担着初级生产的大部分。Platt(1983)在寡营养海区中测得这类生物中的自养者的光合作用产量占该水域整个初级产量的60％；Fahneustiel(1986)在美国北部苏必利尔湖(LakeSuperi-or)中测出超微型浮游生物的光合作用产量占整个初级生产量的50％。
(2)微型浮游生物：这类浮游生物个体大小范围在2～20μm，除了藻类和植鞭毛藻等自养者的初级生产外，异养者如动鞭毛虫、肉足虫、纤毛虫、放射虫等对细菌和藻类有较高的摄食吸收水平，在微型生物群落的营养结构中起着初级消费者的重要作用。此外，一些植物性鞭毛虫也能象动物性鞭毛虫那样捕食猎物，营兼性营养。
(3)小型浮游生物：自养者包括个体较大的藻类，如硅藻、绿藻、隐藻、金藻等，这些藻类都是重要的初级生产者；异养者包括大部分的原生动物和部分后生动物，如轮虫及其无脊椎动物幼虫、幼体。原生动物能捕食超微型和微型浮游生物，其本身又是轮虫、大型纤毛虫、小型甲壳动物和后生动物幼虫、幼体的饵料。故在小型浮游生物中，既有初级消费者，又有次级消费者。原生动物很可能是吞食细菌的最重要消费者，如四膜虫(Tetrahymena)(纤毛虫类)的掠菌速度为500～600ind/hr。Fenchel(1975)认为沉积物表面被吃掉的细菌总量中有75％是被原生动物所食，其余25％被轮虫、桡足类幼体所食。
二、微型生物功能群落
Pratt和Gairns(1985)根据营养关系及食性，将微型生物划分为六个功能类群：
(1)光合自养型(简称P群)：初级生产者，含叶绿素、叶绿体，能光合作用，营植物式营养。
(2)食细菌和(或)食碎屑型(简称B群)：动物式营养，以细菌、碎屑为食。
(3)腐养型(简称S群)：动物式营养，以溶解于水中的大分子有机物为食。
(4)食藻型(简称A群)：以藻类为食。
(5)无选择性杂食型(简称N群)：动物式营养，无选择性，但以细菌、碎屑、藻类为食。
(6)肉食型(简称R群)：动物式营养。
Pratt和Gairns(1985)分析研究了几个不同类型生态系统，发现微型生物群落的功能类群分布模式大致接近，属于B群的占60％，P群22％，A群6.8％，N群5.1％，R群3.8％，S群2.7％。因此认为，不同的生态系虽然有不同的种类组成，但其功能分布模式大致相同。
三、微型生物食物网(或称微型食物网)
微型生物群落在达到平衡后，出现了掠食、竞争等种间关系并构成食物网。Buikema(1982)从采集器的浓缩液中所含有的DOM、POM、真菌、细菌、硅藻、植鞭毛虫、动鞭毛虫、肉足虫、纤毛虫、轮虫等，按其营养关系画成一个采集器微型生物群落内的部分食物网。从图9-20可见，其中有直接能利用DOM和POM的，有食菌的，食藻的和肉食性的，反映了上述6种营养功能群的关系。可以看出，微型食物网是链接碎屑食物网和后生动物食物网的关键。特别是原生动物，据该类的营养分析表明，它们的食物主要是微生物细菌。异养微生物将DOM变成颗粒有机质(细菌自身生物量)，原生动物摄食细菌，使之变为更大的有机颗粒，这一过程又被称为打包作用(repackaging)，为更高营养级的后生动物所利用。可以预见，研究微型生物群落的结构与功能，以及微型生物在生态系中物质循环和能量流动及转化的作用，将成为生物海洋学研究的重要课题。
9.4.5海洋生物生产力(marinebiologicalproductivity)
海洋生物通过同化作用生产有机物的能力称为海洋生物生产力。它是海洋生态系统的基本功能之一，通常以单位时间(年或天)内，单位面积(或体积)中所生产的有机物的重量来计算。也有人主张用生产有经济价值的水产品数量来表示，以实际生产力代表某一水域中取得的实际产量，以潜在生产力代表条件改变下可能取得的产量。净生产力是指单位时间内，单位面积(或体积)中所同化有机物总量扣除消费之后的余额。在多数情况下，净生产力不到总生产力的一半。
在多数情况下，海洋生物同化有机物需经过初级生产、二级生产、三级甚至四级生产，达到终级生产等不同的环节，才能转化为人类食用的各种水产品，其中肉食性鱼类一般要经过三、四级的转化。终级生产是从人类的需要出发的各种水产品，有时可以是初级、二级或三级生产者。各级生产力的转化，通常是通过海洋食物链和海洋食物网的渠道来完成的。海洋生物生产力包括海洋初级生产力和海洋动物生产力。
一、海洋初级生产力(marineprimaryproductivity)
(一)初级生产力
浮游植物、底栖植物(包括定生海藻和红树、海草等植物)以及自养细菌等生产者，通过光合作用或化学合成制造有机物和固定能量的能力，称为初级生产力。初级生产力包括总初级生产力(grossprimaryproductivity)和净初级生产力(netprimaryproductivity)。前者是指植物所固定的能量或所制造有机碳量，包括植物呼吸消耗在内的全部生产量；后者是指从总初级生产量中减去植物呼吸所消耗的能量。初级生产力一般以每天(或每年)单位面积所固定的有机碳或能量来表示，即gC·m-2·a-1，它是最基本的生物生产力，是海域生产有机物或经济产品的基础，也是估计海域生产力和渔业资源潜力大小的重要标志之一。
近几十年来，生物生产力研究的一个非常大的贡献，就是对初级生产力概念的发展。1967年Dugdale和Goering提出“新生产量”(NewProductive)概念，他们将总初级产量划分为新生和再生(regenerated)两部分。真光层中
产量，称为再生生产量(regeneratedproduction)；而由新生氮源来支持的那部分初级产量，称为新生产量(newproduction)。对生源要素氮的研究表明，再生氮来自真光层中生物的代谢产物，如氨氮、尿素和氨基酸等；新生氮来自大气沉降或降水、陆源供应、上升流或梯度扩散以及氮气的生物固定等。新生和再生这两部分生产力，只有新生部分才是向高层次营养级的净输出。初级生产力的这种划分，使群落净生产力有了大致的估计，也使生态系能流分配有了基本定量的描述。更重要的是，新生产力的水平，在很大程度上代表了海洋的净固碳能力，而后者反映了海洋对大气中二氧化碳的吸收能力和对全球气候变化的调节能力(SCOR，1990)，这使得初级生产力的这种功能性划分，具有更广泛、更深刻的意义。
(二)影响初级生产力的因素
影响海洋初级生产力的因素既包括理化因素，又包括生物因素。理化因素中最主要的是光照强度和限制性营养盐，如氮、磷、铁、锰等，这些因素直接关系到浮游植物光合作用的生理过程。营养盐贫乏或光强不足时，浮游植物的种群数量和生产力就低。此外，上升流和湍流也是重要的影响因素，在光合作用过程中，浮游植物从海水中吸收无机营养盐，把它同化为颗粒有机物，颗粒有机物比重比海水大，会大量沉降。如果没有再生作用和海水混合过程，真光层势必越来越贫营养化。正是由于上升流的作用，富营养的深层水使真光层的营养盐得以补充才维持了一定的初级产量。生物因素主要指浮游动物的摄食或过剩摄食。大量资料表明，浮游动物的摄食压力可以达到浮游植物现存量的5％～90％，因而是影响浮游植物生产量和生产力的重要因素。
(三)各海域的初级生产力
海洋浮游植物生产力：1969年Ryther计算了不同海区浮游植物固定碳的数量，认为大洋区浮游植物的初级生产力为15～18×109tC/a，整个海洋约为20×109tC/a(表9-6)。根据Eppley和Peterson(1979)估计，全球海洋年初级生产力为19.0～24.0Gt，年新生产力约为3.4～4.7Gt，Chavez＆Barber(1987)、Berger等(1989)估计，海洋年总初级生产力约为30.0Gt，其中大约20％(6Gt)是新生产力。又据Martin等(1987)的估计，海洋总初级生产力可达51.0Gt，年新生产力达7.40Gt。他们估计值的差别主要是对总初级生产力的估计不同所致。中国各海区的叶绿素和初级生产力的研究，已取得了较快的进展。总的看来，东海区的浙江沿岸上升流、台湾浅滩上升流区和台湾海峡中、北部的初级生产力较高；渤海湾和南海中部以南的初级生产力较低，这个变化趋势与世界其它同类各海区的情况是一致的。
海洋底栖植物生产力：海洋底栖植物分布在潮间带和潮下带光照所及的区域，近20年来，一些学者对这类植物的生产力进行过一些研究，但由于这类植物类型繁多，生境也各式各样，测定方法难以标准化，因此，难以较准确估计全球海洋底栖植物的产量。据Karo(1955)估计，全世界海岸线长度约450800km，如果底层光照区的平均宽度为1～10km，则面积为(0.45～4.5)×106km2。按理论产量潜力和单位面积接受的平均辐射能计算，全年最低产量为0.65×109t有机碳。多数学者认为，全世界海洋底栖植物的平均产量大约为海洋浮游植物的2％～5％。
在海洋环境中，存在着各种各样的海洋植物群落。除了浮游植物群落以外，有珊瑚礁群落、海草群落、红树林群落、盐沼植物群落和石生植物群落。这些群落以潮间带和潮下带藻类分布区的生产力较高，甚至可高于陆生热带雨林群落和陆地沼泽。
1)珊瑚礁的生产力1976年，Marsh研究了藻类在珊瑚礁生态系统中的积极作用，他所研究的藻类生产力范围为0.18gC/m2·h-1(朗格拉普环礁)～0.7gC/m2·h-1。生产力最高的藻类似乎是马尾藻属的一个种群(0.057～1.95gC/m2·h-1)。从表9－8可见，比较每天固定二氧化碳速率，表明珊瑚礁生态系统总生产量是高的。Wanders(1976)还发现，马尾藻和网地藻目的若干种褐藻混生在一起，生产力大约为18.6gC/m2·d-1。因此，许多事实证明了珊瑚礁生态系的总生产量是较高的。
表9-8一般生产力情况比较(引自Dawes，1981)
2)海草的生产力海洋中还有一类统称海草的植物，多数生活在中潮区至水深50～60m的柔软底质中，以根吸收底质中的营养物质。主要有大叶藻(Zosteramarina)，是遍布北大西洋和东太平洋的常见种；海黾草(Thalessiatestudium)，是加勒比海和西太平洋热带地区常见种。此外，还有虾形藻(Phyllospadix)、海神草(Cymodocea)和二药藻(Halodule)等等。据McRoy和McMillan(1977)报道，它们的产量可达500～1000gC/m2·a-1。
3)盐沼植物生产力盐沼植物由盐生草类、灯心草和灌木组成，其中以大米草(Spartina)和灯心草(Juncus)占优势。盐沼植物的最重要的生态作用之一，就是产生大量的有机物质(Eilers，1979等)，释放来自盐沼植物叶的溶解有机碳(Gallagher等，1976)以及产生泥炭和碎屑(Squires＆Good，1974；Gabriel，1974)。
4)红树林沼泽生产力红树林通常包括那些生长在热带、亚热带潮汐沼泽、潮间带和潮下带浅水区的灌木和乔木(单子叶和双子叶植物)。其分布范围从最高潮陆海交界处经潮间带至潮下带地段。红树沼泽是近海生产力提供碎屑的主要生产者(Heald，1971)。红树林虽有较高的生产力，但是由于有大量凋落物的归还，造成红树林的净增长量并不高。因此，红树林生长慢，现存量不高。海莲、秋茄和红海榄林三种红树已逐渐进入成熟的稳定期。
二、海洋动物生产力
海洋动物生产力包括海洋生物二级生产力、三级生产力、四级生产力(合称为次级生产力)，直至终级生产力。
二级生产力：指以植物、细菌等初级生产者为营养来源的生物生产能力。二级生产者(又称初级消费者)处于食物链的第二个环节，是肉食性动物的摄食对象，为初级生产者与三级生产者或终级生产者之间的能量转换者。二级生产者主要包括大部分浮游动物、底栖动物和植食性游泳动物(主要是幼鱼、小型虾类等)。
三级生产力：指以浮游动物等二级生产者为营养来源的生物生产能力。三级生产者处于食物链的第三个环节，为二级生产者与四级生产者或终级生产者之间的能量转换者。同时，有一部分成为海洋水产资源。三级生产者主要包括一些肉食性的鱼类和大型无脊椎动物。
终级生产力：指一些自身不再被其他生物所消费的生物生产能力。终级生产者处于食物链的顶端，在食物链中是经过若干营养层次的捕食与被食的关系转化而来，它们中绝大多数是海洋渔业的捕捞对象，其数量的多寡直接影响渔业的丰歉。终级生产者主要包括凶猛的鱼类和其它大型或特大型动物，也可以是一级生产者，如海带；二级生产者，如贝类、毛虾；三级生产者，如太平洋鲱。
(一)海洋次级生产量的生产过程
净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源。净初级生产量中被动物吸收用于器官组织生长与繁殖新个体的部分，被称为次级生产量。在动物的摄食生产过程，有相当一部分以各种形式流失掉。肉食动物捕到猎物后往往不能全部同化吸收，其能量从一个营养级传递到下一个营养级时往往损失很大。对一个动物种群来说，其能量收支情况可以表示为
C＝A+FU
式中C代表动物从外界摄取的能量，A代表被同化的能量，FU代表以粪、尿形式损失的能量。A项又可分解为
A＝P+R
式中P代表次级生产量，R代表呼吸过程中的能量损失。综上两式可以得到
P＝C-FU-R
即次级生产量等于动物吃进的能量减掉粪尿所含的能量，再减掉呼吸代谢过程中的能量损失。
(二)海洋动物的次级生产量
在所有生态系统中，次级生产量都要比初级生产量少得多。表9-9列出了地球表面各种不同类型生态系统中的次级生产量估算值，表中的数据并不是实际测得的，而是依据净初级产量资料并参照各地域动物的取食和消化能力推算出来的。推算结果表明，海洋生态系统中的植食动物有着极高的取食效率，海洋动物利用海洋植物的效率约相当于陆地动物利用陆地植物效率的5倍。正是由于这一点，海洋的初级生产量总和虽然只有陆地初级生产量的1/3，但海洋的次级生产量总和却比陆地高得多(1376∶372)。海洋中只有少数经济鱼类是植食性的，而大多数鱼类都以高位食物链上的生物为食。1969年，Ryhter对世界海洋鱼类的潜在产量进行了估算(表9-6)，结果表明，大洋、沿岸区和上升流区三类海域的平均鱼类生产力分别为0.5，340，36000mgC/m2·a-1。各海区浮游动物的产量变化范围很大，可从小到5mgC/m2·d-1到大于150mgC/m2·d-1，多数介于5～50mgC/m2·d-1之间。
表9—9地球各种生态系统的年次级生产量(引自Whittaker等，1973)
底栖动物的次级产量随着海水深度增加而呈明显下降(表9—10)。从表上看，在0～200m水深的底栖动物的总生物量占全部海洋82.6％，而大于3000m
表9—10海洋底栖动物生物量的分布(Zenkevitch等，1960)
水深的底栖动物的总生物量仅占0.8％。据统计，整个海洋的底栖动物年产量大约为6.66×109t。
(三)影响次级产量的因素
任何能影响动物新陈代谢、生长、繁殖的因素都与动物的产量有关。其中，温度、食物和个体大小等是影响动物种群产量的重要因素。温度与动物的新陈代谢速率有密切关系，在适温范围内，温度提高虽然会增加呼吸消耗，但同时也加速生长发育，从而提高产量，特别在最适温度范围内，动物有最高的生长率。但是当自然海区出现反常的高温时，可能造成动物大量死亡。食物的质量与动物的同化效率有密切关系，食物质量越高，动物的同化效率也随之提高，其生长效率就高。再者，消费者个体大小与产量有关，一般的规律是较小的个体有较高的相对生长率，因为大个体用于维持代谢消耗的食物能量比例较高，而小个体的相对呼吸率较小。此外，从P/B比值(或称周转率)来看，个体越小的种类，P/B比值越大，虽然生物量小，但周转时间短，结果产量高，意味着是重要次级生产者。除上述3个因素之外，初级产量、营养级数目和生态效率等食物网结构对次级产量也有影响。次级产量可用下式表示：
P=B×En
式中P表示次级产量，B是初级产量，E是生态效率，n是营养级的数目。
9.4.6海洋生态系统中生物生产过程和反馈调节
现代海洋生态学的发展已重点向全面、综合的方向发展，即多学科联合研究复杂的海洋生态过程，同时研究大海洋生态系统和全球变化。生物生产过程是其中一个重要研究方面，因为研究海洋生态系统的生物生产过程有重大意义。首先，海洋生物生产过程决定了生物资源的产生、发展和转变。人类一旦掌握了生物生产过程与机制，就可以预测生态系统的牧产潜力，调整资源的生产结构，维护资源的再生，达到持续利用的目的。其次，海洋生态系与环境、气候变化过程是紧密耦合的，其中生物生产过程对全球气候变化的作用不容忽视，如生物生产所利用的大气CO2的量，直接影响着温室效应。近年研究发现，海洋植物的生物生产过程中产生的二甲基硫(DMS)，是全球生态系统中硫循环的一个组成部分，它关系到云的形成、太阳散射、温室效应以及酸雨、酸雾等气候、环境问题。三十多年来，生物生产过程研究内容主要集中在三个方面：生物生产力、营养结构和能量转化效率。到目前为止，已得到广泛认可的生物生产过程模式为图9—21，它具有以下特征：(1)初级生产被分为新生产和再生产两部分；(2)微型生物食物环是将溶解有机质传递到后生动物食物网的一个重要途径；(3)浮游动物在初级生产转化为渔业资源方面起到关键作用；(4)碎屑食物网对物质能量的铅直输送和底栖生物资源的维持极为重要。
海洋生态系统的另一个普遍特性是存在着反馈现象。当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必然会引起其它成分出现一系列的相应变化，这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这一过程称为反馈。反馈有两种类型，即负反馈(negativefeedback)和正反馈(positivefeedback)。负反馈是比较常见的一种反馈，它的作用是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化，反馈的结果是使生态系统达到和保持平衡或稳态。例如，在系统内，如果植食性贝类因为养殖而无限增加，植物就会因为受到过度摄食而减少，植物数量减少以后，反过来就会抑制贝类生长，引起单位产量下降或病害死亡。正反馈是比较少见的，它的作用恰好与负反馈相反，即生态系统中某一成分的变化所引起的其它一系列变化，反过来不是抑制而是加速最初发生变化的成分所发生的变化。因此，正反馈的作用常常使生态系统远离平衡状态或稳态。例如，一个养虾池受到了污染，对虾的数量就会因为死亡而减少，虾体死亡腐烂后又会进一步加重污染并引起更多对虾死亡。因此，污染会越来越重，对虾死亡速度也会越来越快。可见，正反馈往往具有极大的破坏作用，但是它常常是爆发性的，所经历的时间也很短。从长远看，生态系统中的负反馈和自我调节将起主要作用。
由于生态系统具有自我调节机制，所以在通常情况下，生态系统会保持自身的生态平衡。生态平衡是指生态系统通过发育和调节达到一种稳定状况。它包括结构上的稳定、功能上稳定和能量输入输出上的稳定。生态平衡是一种动态平衡，因为能量流动和物质循环总在不间断地进行，生物个体也在不断地进行更新。换句话说，能量和物质每时每刻都在生产者、消费者和分解者之间进行移动和转化。在自然条件下，生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完善化的方向发展，直到使生态系统达到成熟的最稳定状态时为止。
当生态系统达到动态平衡的最稳定状态时，它能够自我调节和维持自己的正常功能，并能在很大程度上克服和消除外来的干扰，保持自己的稳定性。这种既能忍受一定外来的压力，而压力一旦解除又能恢复原初的稳定状态，实质上就是生态系统的反馈调节的结果。但是，生态系统的这种自我调节功能是有一定限度的，当外来干扰因素(如人类修建大型工程、排放有毒物质、喷撒大量农药、人为引入或消灭某些生物等)超过一定限度时，生态系统自我调节功能就会受到损害，从而引起生态失调，甚至导致发生生态危机。生态危机是指由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁到人类的生存。因此，我们必须认识到整个人类赖以生存的自然界和生物圈是一个高度复杂的具有自我调节功能的生态系统。保持这个生态系统结构和功能的稳定，是人类生存和发展的基础。在人类活动中除了要讲究经济效益和社会效益外，还必须特别注意生态效益和生态后果，以便在利用自然的同时能基本保持生物圈的稳定与平衡。