第一节 哺乳纲的主要特征
哺乳动物是全身被毛、运动快速、恒温、胎生和哺乳的脊椎动物。它是脊椎动物中躯体结构、功能和行为最复杂的一个高等动物类群。
鸟类和哺乳类都是从爬行动物起源的,它们分别以不同的方式适应陆栖生活所遇到的许多基本矛盾(陆地上快速运动、防止体内水分蒸发、完善的神经系统和繁殖方式),并在新陈代谢水平全面提高的基础上获得了恒温。因而鸟类与哺乳类又称为恒温动物。哺乳动物的进步性特征表现在以下几个方面:
1.具有高度发达的神经系统和感官,能协调复杂的机能活动和适应多变的环境条件。
2.出现口腔咀嚼和消化,大大提高了对能量的摄取。
3.具有高而恒定的体温(约为25℃~37℃),减少了对环境的依赖性。
4.具有在陆上快速运动的能力。
5.胎生、哺乳,保证了后代有较高的成活率。
这些进步性特征,使哺乳类能够适应各种各样的环境条件,分布几遍全球,广泛适应辐射,形成了陆栖、穴居、飞翔和水栖等多种生态类群。
学习哺乳类的躯体结构和功能时,应以上述内容做为线索。同时要注意到,尽管鸟纲与哺乳纲都是从古代爬行动物起源的,但在系统进化历史上,哺乳类比鸟类出现早,它是从具有若干类似于古两栖类特征的原始爬行动物起源的。而鸟类则是从较高等的(特化的)古代爬行动物起源的。因而在哺乳类的躯体结构上往往能保持着某些与两栖纲类似的特征(例如头骨具2个枕骨髁、皮肤富于腺体、排泄尿素),而鸟类则更保持着一些类似现代爬行动物的特征(例如头骨具单个枕骨髁、皮肤干燥、排泄尿酸)。
一、胎生、哺乳及其在动物演化史上的意义
哺乳动物发展了完善的在陆上繁殖的能力,使后代的成活率大为提高,这是通过胎生和哺乳而实现的。绝大多数哺乳类均为胎生(vivipary),它们的胎儿借一种特殊的结构——胎盘(pla-centa)和母体联系并取得营养,在母体内完成胚胎发育过程——妊娠(gestation)而成为幼儿时始产出。产出的幼儿以母兽的乳汁哺育。哺乳类还具有一系列复杂的本能活动来保护哺育中的幼兽。
胎生方式为哺乳类的生存和发展提供了广阔前景。它为发育的胚胎提供了保护、营养以及稳定的恒温发育条件,是保证酶活动和代谢活动正常进行的有利因素,使外界环境条件对胚胎发育的不利影响减低到最小程度。这是哺乳类在生存斗争中优于其他动物类群的一个重要方面。
胎盘是由胎儿的绒毛膜(chorion)和尿囊(allantois),与母体子宫壁的内膜结合起来形成的(图20—1)。胎儿与母体这两套血液循环系统并不通连,而是被一极薄(约2μm厚)的膜所隔开,营养物质和代谢废物是透过膜起弥散作用来交换的。但这又不同于简单的物理学的弥散,而是有着高度特异的选择性的。一般说来可以允许盐、糖、尿素、氨基酸、简单的脂肪以及某些维生素和激素通过。大蛋白质分子、红血细胞以及其他细胞均不能透过。氧和二氧化碳、水和电解质均能自由透过胎膜。电子显微镜研究表明,胎盘细胞具有许多种类型,以控制母体与胎儿间的物质交换,它们同时具有胎儿暂时性的肺、肝、小肠和肾脏的功能,并能产生激素。由于胎盘是含有双亲抗原的胚胎结构,因而它在免疫学方面的意义已被引起重视。上述这些物质运输,是通过胚胎绒毛膜上的几千个指状突起(绒毛膜绒毛)像树根一样插入子宫内膜而实现的,绒毛极大地扩展了吸收接触的表面积。以人的胎儿为例,整个绒毛的吸收表面积约为皮肤表面积的50倍。
哺乳类的胎盘分为无蜕膜胎盘和蜕膜胎盘。前者胚胎的尿囊和绒毛膜与母体子宫内膜结合不紧密,胎儿出生时就像手与手套的关系一样易于脱离,不使子宫壁大出血。蜕膜胎盘的尿囊和绒毛膜与母体子宫内膜结为一体,因而胎儿产生时需将子宫壁内膜一起撕下产出,造成大量流血。显然蜕膜胎盘的效能高,更有利于胚胎发育,一般认为是属于哺乳类的较高等的类型特征。但是哺乳类的胎盘结构类型并不完全符合躯体结构和地质史研究所提供的各目的亲缘关系,而且所谓“效能差”的无蜕膜胎盘(例如马、牛)类型的幼仔,可以在产出时发育得十分良好。
无蜕膜胎盘一般包括散布状胎盘(绒毛均匀分布在绒毛膜上,鲸、狐猴以及某些有蹄类属此)和叶状胎盘(绒毛汇集成一块块小叶丛,散布在绒毛膜上,大多数反刍动物属此)。蜕膜胎盘一般包括环状胎盘(绒毛呈环带状分布,食肉目、象、海豹等属此)和盘状胎盘(绒毛呈盘状分布,食虫目、翼手目、啮齿目和多数灵长目属此)(图20—2)。人的胎盘即为一种盘状胎盘。
哺乳类自卵受精到胎儿产出的期限为妊娠期。各类动物的妊娠期都是较为稳定的,可作为分类学的依据之一。胎儿发育完成后产出,称为分娩。不同类群的兽类所产仔兽数是不同的,一般说来,母兽乳头的对数与产仔个数相关,后代成活率高的类群,所产仔兽数较少。
以乳汁哺育幼兽,是使后代在较优越的营养条件和安全保护下迅速成长的生物学适应。乳汁含有水、蛋白质、脂肪、糖、无机盐、酶和多种维生素。生乳作用是通过神经-体液调节方式来完成的。通过吸吮刺激和视觉,反射性地引起丘脑下部——垂体后叶径路分泌,释放催产素,使乳腺末房旁的平滑肌收缩而泌乳;同时还引起丘脑下部分泌生乳素释放激素和生乳素抑制激素,以调节脑垂体分泌生乳素,使排空了的腺泡制造乳汁。
哺乳类幼仔的生长速度因种类而异,新生儿的生长率一般与该种动物乳汁内所含蛋白质的量相关。一些有代表性的哺乳动物乳汁成分见表20—1:
哺乳是使后代在优越的营养条件下迅速地发育成长的有利适应,加上哺乳类对幼仔有各种完善的保护行为,因而具有远比其它脊椎动物类群高得多的成活率。与之相关的是哺乳类所产幼仔数目显著减少。
胎生、哺乳是生物体与环境长期斗争中的产物。鱼类、爬行类的个别种类(如鲨鱼和某些毒蛇)已具有“卵胎生”现象。低等哺乳类(如鸭嘴兽)尚遗存卵生繁殖方式,但已用乳汁哺育幼仔。高等哺乳类胎生方式复杂,哺育幼兽行为亦异。这说明现存种类是各以不同方式、通过不同途径与生存条件作斗争,并在不同程度上取得进展而保存下来的后裔。