一、动物的栖息地(生境habitat)
动物是自然环境不可分割的组成部分,与地形、气候,水分、土壤、植物等要素互相依存和相互制约地溶合成一个统一整体,它是在长期历史发展中形成的。动物栖息地是动物能维持其生存所必需的全部条件的具体地区,例如海洋、河流、森林、草原和荒漠等。对于某些体内寄生虫来说宿主的内脏器官就是它们的栖息地。
任何一种动物的生活,都要受到栖息地内各种要素的制约。一般说来,动物的栖息地经常处于相对稳定状态,但又是时刻处在不断变化过程中,当其变化一旦超过动物所能耐受的范围,动物将无法在原地继续生存下去和进行繁殖,这个范围就是动物对环境适应的耐受区限。耐受区限决定着动物区域分布的临界线,通常每种动物的耐受区限是比较宽广的,但临界线却是很难逾越的,例如懒猴、印度象、野牛、长臂猿、犀鸟、太阳鸟、孔雀雉、蟒蛇、斑飞蜥等只能分布在常年无霜冻的地区,霜冻就成了它们的临界线。此外,动物的生活和繁殖还同时受到适宜区限的制约,如深海鱼类适宜栖息于盐度高、水压大的海底环境里;生活在干旱少雨和酷热荒漠中的沙蜥,则对栖息地内的温度和光照强度具有较高的要求。各种动物在适宜环境以外的地区里,虽可暂时生存,但不能久居,更无法进行繁殖。在适宜区限内,还包含着一个范围更加狭窄的最适区限,一般动物的成体可以在较广阔的适宜区限生活,但幼体发育却只能在最适区限内进行。有些鱼类和鸟类的生活适宜区限与繁殖的最适区限有着明显的差异,它们在生殖季节之前,要进行长距离的洄游或迁徙,直至到达最适区限才筑巢、交配、产卵、繁殖。
生活于不同栖息地的动物类群,在躯体结构和生活方式都具有与环境相适应的特性。跳鼠类是荒漠—半荒漠地区的夜行性小兽,它的背毛黄色,与沙漠环境协调一致,腹部洁白,能有效地反射地表的辐射高温而散热;吻端宽钝,鼻孔有活动性皮褶,适于推土封堵洞口和防止沙粒进入鼻内;眼大,能在夜间视物;耳壳长或听泡巨大,有利于在旷野中收集声浪及加强声波的共振;后肢强健,约为前肢长的2~4倍,有发达的趾垫或趾下密生刷状硬毛,可增大与地面的接触范围,以免跳跃时陷足沙内;尾长,敲击地面时可增强弹跳力,也是跃身空中时维持鼠体平衡及控制运动方向的工具。与跳鼠栖息在同一生境中的沙鼠、沙蜥、麻蜥等也大都存在着与此类似的某些趋同特点,以适应在荒漠—半荒漠地区内生活。不同动物对栖息地的适应能力,有广、窄之别,广适性动物对栖息地的要求不严,适宜区限较宽,栖息地的范围较大;窄适性动物对栖息地的要求甚严,适宜区限狭窄,栖息地的范围也小。前者的代表动物有褐家鼠、鼷鼠、狐、黄鼬、喜鹊、北草蜥、蓝尾石龙子、蝮蛇、大蟾蜍、黑斑蛙、鲤鱼、鲫鱼等。窄适性动物如分布于新疆北部林区的河狸,内蒙古荒漠草原中的五趾心颅跳鼠,四川、甘肃、陕西山区的大熊猫,安徽长江下游的扬子鳄和白鳍豚等。动物栖息地扩大可使它的分布区往邻近地区逐步拓展;栖息地的环境条件恶化可导致有些动物的分布区缩小或甚至灭绝。
二、分布区
种(或属、科)的分布区(distribution range)是指某种动物所占有的地理空间,在这个空间里,这种动物能够充分地进行生长和发育,并通过生殖繁衍出具有生命力的后代。在任何一种动物的分布区内,并非到处都能发现其踪迹,它们只能生活在可以满足其生存所必需的基本条件的地方。这种地方就是动物的栖息地。分布区是地理概念,必需占有地球上的一定地区,而栖息地是生态学概念,是动物实际居住的场所。在地图上标出某种动物的分布点,然后用线将边界上的点连接起来,就能清晰地勾划出种的分布区及其边界。
从理论上讲,每种动物都有一个发生中心,由此逐渐向周围地区扩展,其分布区往往互相连接成片。但是在现代的动物分布区形成过程中,由于长时期受到地壳运动、气候变迁、人类活动以及动物自身扩展能力和适应性等各种内外条件的限制影响,使它们很难达到理论上的分布范围。许多动物的现代分布区,一般都经历过多次变迁,发生中心已经不一定限于现在的分布区内,有时还可能相隔得很远。例如鼷鹿科(Tragulidae)的3种鼷鹿分别分布于亚洲的中印半岛、马来半岛和我国云南等地,而其化石种类却远在内蒙古的北部草原被发现。有些动物的发生中心也可能与现代分布区相吻合,但是这种情况只有在一个物种从出现到现今、其分布区一直处于相对稳定的条件下才有可能。通常,每种动物的个体常常占有连续的分布区,可是有的种类可能由于分布区退缩及海陆变迁等原因,被分隔成两个或更多不连续的间断分布区,被分隔在长江和密西西比河的白鲟及匙吻白鲟(Polyodon spathula)、分别栖息于海洋和广西龙州内陆淡水中的赤及分布在我国六个不同地区的细痣疣螈等,都是以具有间断分布区而著称的动物(图23-2)。
动物分布区能否向外进行扩展常常依赖于两个重要因素,即动物的扩展能力及是否存在限制其分布的阻限。一般来说,动物的生态价愈高,克服阻限的能力愈强,扩展能力和分布区也愈大。例如,狼、褐家鼠、渡鸦等能栖息在各种不同环境中,分布区广泛,有的甚至还是遍及全球的世界性动物。此外,动物种的地质年龄愈古老,即在地球上出现的时间愈早,则分布区愈广;反之,地质年龄较轻的动物,分布区也较狭小。草原沙蜥是沙蜥属中的原始种类,主要分布于亚洲北部草原和荒漠草原地区,并能扩展至我国的黄土高原和华北平原,而随同青藏高原隆起而后来分化出的红尾沙蜥和西藏沙蜥,不仅生态价较低,且其分布区也局限于西藏高原境内。矛尾鱼、肺鱼、雀鳝、楔齿蜥、鸵鸟、扬子鳄、蒙古野马、五趾心颅跳鼠等均为动物中的古老种类,它们的现代分布区极其狭小,这是由于这些动物目前都处于自然衰退阶段和正经受着适应能力更强的种类排挤的结果。限制动物分布的阻限有非生物阻限和生物阻限。非生物阻限是指地形、气候、海洋、河流和沙漠等自然因素,这些都可能成为动物在扩展过程中难以逾越或克服的阻限,这就是何以在远离陆地的海洋岛屿上缺乏两栖动物和高等哺乳类、一般动物不能进入生存条件极端严酷的沙漠地带、喜马拉雅山南北两坡的动物无法交往而分别形成不同类群的缘故;生物阻限包括食源不足、缺乏中间宿主和种间斗争等因素。当动物具备克服各种阻限的能力时,便能进行有效的分布区扩展,否则,分布区就会退缩而日趋狭窄。
动物扩展的主要途径有:①走廊(corridor),是一种大陆桥,可允许动物向2个方向自由移动。例如修筑运河前的巴拿马与苏伊士地峡;②滤道(filter route),仅允许有特殊适应的动物通过;③机会通过(sweepstake route),仅有少数种类能靠机会通过,例如极少数的动物种类能达到遥远的海岛;距大陆愈远的海岛上动物种类愈少。这样,最终导致动植物区系的不协调(dishar-monious),一些在大陆上数量很多的哺乳类、两栖类及鱼类,在某些海岛内却为稀有种或不存在。
三、陆地自然条件和动物群的地带性分布
由于地球呈椭圆形并依一定的轨道旋转,以致投射在地表各个区域的太阳热能都不均匀,使陆地的自然条件[或称景观(landscape)]自北向南呈现有规律的地带性分布。即地处极区附近的苔原(tundra)地带位于远离海洋的温带草原(glass land)地带、分布在温带和亚热带的荒漠(desert)地带、介于苔原地带以南及阔叶林之间的针叶林(coni ferous或泰加林taiga)地带、属于亚热带温湿海洋性气候的阔叶林(deciduous forest)地带和赤道附近的热带雨林(tropical rainforeat)地带等。在山地条件下,自然条件也呈现类似纬度带的垂直更替,称之为垂直分布(图23-3)。各种不同自然条件的地带内,分别分布着数量占优势的代表性的植物类型和生态地理动物群。生态地理动物群内的优势种(dominant)和常见种(frequent)是组成动物群中的基本成分,对该地带的环境都有较强的适应性,也是自然环境中的一个积极因素,它们不但能对植被、土壤等外界因素产生明显的作用,而且与人类也具有密切的利害关系,应予以足够的重视。
生态地理动物群与主要依据区系组成而划分的动物区系之间,存在着一定的关系,两者的配合反映了现代生态因素和历史因素共同对于当地动物的影响,以及各地动物区系的发展动态和形成过程。
四、水域的动物分布
(一)淡水生物群落(freshwater biomes)依据水的流动状况不同,陆地淡水水域可分为流水水体(lotic)及静水水域(lentic)两个类型。流水水体是指沿一定方向不断流动的水流,包括河流、山溪及泉水等,静水水体则指不沿一定方向流动的水体,如湖泊、池塘和沼泽等。于由不同类型水体的生态条件不同,因此在动物区系组成及动物的生态适应方面也均有明显差异。与海洋生物群落相比,陆地淡水水域中的动物类别显得较为贫乏,完全没有棘皮动物、尾索动物和软体动物的头足纲等,同时也极少海绵动物、腔肠动物、苔藓动物、环节动物的多毛纲动物。生活在淡水中的主要动物有轮虫类、软体动物的有肺目(椎实螺、萝卜螺、隔扁螺等)、甲壳动物的鳃足类(卤虫、丰年虫、鲎虫、溞、象鼻溞、秀体溞等)、环节动物的寡毛类和蛭类,以及所有的水生昆虫。此外,还有各种鱼类、两栖类、爬行类和一些中小型水生哺乳动物。
流水栖息地由于水流不断地带走动物的代谢产物和植物尸体,并为流水中生活的动物提供充足的氧气,甚至在激流处可经常达到接近饱和的状态。河流的流速和底质是形成及决定其动物区系组成、生态分布的主要因素:在河流上游,水势湍急,流速快,侵蚀和搬运作用强,因而底质多数是石质,这里主要栖息着一些口、腹部具有吸盘而不畏激流的鱼类,以及营固着生活的海绵动物、苔藓动物和软体动物等,一般都聚集在不易被水流冲动的大石块上;河流中游随着水速减缓,沉积作用有所增强,底质大多为砾质或砂质,这里的动物种类比较贫乏,常见的有摇蚊幼虫、寡毛类环节动物及一些虾类(糠虾、钩虾等);河流下游的沿岸地段的水流缓慢,沉积物最多,大多为淤泥底质,动物种类及数量均甚丰富,寡毛类环节动物、蚌类、摇蚊幼虫、水生昆虫和浮游生物极多,氧气不足是淤泥环境的特征之一,而生活在这一栖息地的动物对此都有较强的适应性。
湖泊和池塘等静水水体的水流平缓或不具水流,水生植物较为茂盛。底质因湖龄的长短而异,成湖期较短的为砂质和岩质,年代久远的湖泊则为腐蚀质。湖水的垂直循环较河流弱,湖泊中的氧气垂直变化明显,含氧量随深度增加而递减。浅水湖泊因受热条件好,水生生物十分丰富,湖底沉淀含有大量处于不同分解阶段的有机残余物,正是由于这些物质的矿质化消耗了大量氧气而造成浅水湖含氧较少的结果。深水湖的深层由于水体循环差、光线透射浅、含氧少和水温低,不适于动植物的栖息和生存,所以水生生物比较贫乏。一般说来,湖泊可分为沿岸带、亚沿岸带和深水带3个水区。沿岸带始于水面而止于高等水生植物生长的下限,因具有水温高、阳光足、食物和氧气丰富等良好的生活条件,使之成为各种动植物汇集和繁殖产卵的场地,也是整个湖泊内生物量最大的地带(图23-4)。
(二)海洋生物群落(marine biomes)海洋占地球表面的绝大部分,它不仅是生命的策源地,也是地球上生命最旺盛的区域,栖息着200 000种以上的海洋生物,其中90%以上是无脊椎动物。
海洋由3个大的带所组成,即沿岸带(littoral zone)、浅海带(neritic zone)和远洋带(pelagiczone)(图23-5)。沿岸带是海洋中的浅海区,为潮水(tide)每天涨落的高潮线与低潮线之间的区域。在高潮线的上限,由于只受到海洋冲击时所溅及的海水影响,因而缺乏严格的海洋生物,这里可称作浪击带;潮间带是海与陆地交接的区域,每昼夜有规律地经受2次涨潮和落潮的淹没、显露过程,理化条件极不稳定,动物种类较少,只有具备特殊适应能力的动物(沙蚕、寄居蟹、柱头虫等)才能生存。在岩岸生活的种类大多具有附着结构(例如海葵、藤壶、贻贝、珊瑚等),此外,还有一些爬行或滑行生活的螺类、海星、海胆、蟹类和虎鱼等。就潮间带动物的分布而言,一般在高潮线区域,种类少而密度大;接近低潮线区域,种类增多,这是因为潮间带动物以水生种类为主,暴露在空气中时间愈短的地带,种类就愈多。在热带海洋的沿岸带还有两种特殊的环境,那就是红树林和珊瑚礁。红树(Rhizophora apiculata)是一种常绿灌木至乔木,茂密地生长在潮间带的泥滩上,涨潮时,海水淹没了红树林,仅露出一堆堆成丛的树冠,同时海水也带来了营养物质以及可作为基质和动物隐蔽用的许多树根等,于是红树林就成了适合某些动物的栖息地。红树林动物群的种类较少,但数量众多而殊为奇特,常由海洋动物、淡水动物,甚至还与陆生动物混合组成,如藤壶、海葵、牡蛎、虎鱼、弹涂鱼、海蛙、海蛇、鸟和鼠类等。珊瑚礁广泛分布在南、北纬28°范围内的热带浅海沿岸区,主要由珊瑚群体的骨骼堆积而成。这里除有充足的光线、氧气和热量外,还有丰富的食源和供给动物安全藏身的避敌场所,因而具有种类繁多的动物群落。珊瑚礁不但有固着生活的各种海绵、海葵、海鞘以及牡蛎、珍珠贝、砗磲(Tridacna)等,也有多毛类环节动物、腹足纲软体动物、棘皮动物(海胆、海燕、蛇尾、海参等)和脊椎动物。体形侧扁及体色鲜艳的珊瑚礁鱼类,在我国海南岛和西沙群岛约有300余种,是一项极有开发前途的海洋动物资源。
浅海带是由沿岸带以下至200m左右深的海洋,很多地区(例如我国黄海和渤海)的海底倾斜平缓,平均斜度约0.1°,由此构成广阔的大陆架(continental shelf)。浅海区是海洋生物生长最繁盛的区域,其基本原因在于营养物质(食物)丰富、水中的光线充足、水温高和溶氧状况良好。光线在海水内透射的深度,与水域内所含溶质、微小生物的数量等有关,一般的光照带(photiczone)即植物能进行光合作用的地带,多在150m左右,所以浅海带或大陆架就成了浮游生物生长和多种动物、特别是绝大多数海洋鱼类的主要栖息地及一些远洋鱼类的产卵区,很多地区还因此而形成了著名渔场。浅海带动物群落中的优势种类有原生动物中的放射虫目和有孔虫目、腔肠动物中的水母类及桡足目甲壳动物等。此外,还有鲸类、海豹、海蛇、海龟类和若干种头足类软体动物等。
远洋带为浅海带以外的全部开阔大洋,其上层200m处尚有阳光透入,但因缺乏底质水底植物无法生长,只有浮游植物生存,其间的动物群落组成与大陆架内大体相仿。地球表面的海洋中,有86%以上的洋区深度超过2000m,因此远洋带的下层是世界上最大的一个动物生活环境区,也是一个既特殊又严峻的动物栖息地。通常,该处的物理环境条件几乎是恒定而很少变化的:太阳照射的光线不能透入,终年黑暗;水温低,长期保持在0℃~2℃左右;平均盐度高,为34.8±0.2‰;压力大,水深每增加10m,流体静压就相应地增加一个大气压;植物和食源匮缺,致使深海动物都只能以肉食或碎屑为生。深海区的动物种类及数量均甚稀少,仅少数具有特殊适应结构的动物类群能在这样苛刻的条件中生存下来,常见的优势动物有几种海绵、棘皮动物以及叉齿鱼(Chiasmodon niger)、柔骨鱼(Malacosteus)、树须鱼(Linophryne arborifera)、宽咽鱼(Eu-rypharynx pelecanoides)等深海鱼类。
深海动物的体色黝暗,大多呈现黑色、紫色、蓝色或红色;由于骨骼骨化过程不完全,肌肉组织不发达和皮肤松弛,身体十分柔软,并能承受巨大的流体静压,甚至高达1000个大气压力;普遍具有发光能力,有些海星、海鳃(Pennatula)、海百合的整个身体表面都能发光,而鱼类则在身体的特定区域内分布着能发出灰白色、浅绿色或淡红色冷光的发光器官;大多数鱼类具有功能性的眼睛,且因晶体大而形成外突的鼓眼,以适应在无光环境中感受其他鱼体由发光器官所发出的光源,但也有相当数量的鱼类和其他动物由于眼的退化而丧失了视觉,用于弥补视觉缺失的常常是极为发达的触觉器官,长须鱼(Gigantactis macronema)的触须长度几乎达到体长的4倍。
根据计算,在海洋的整个生物量中,沿岸带超过1000g/m2,在200米深处为50g/m2,1000m深处为1g/m2,深海处为0.1g/m2。由此可见,海洋的沿岸浅海区,尽管只占整个海洋总面积的2.5%,但对动植物的生存却占有极为重要的地位,因而是人类积极保护和开发海洋资源的重点。