(二)草原形成的内在因素
在人类社会出现以前,地质和气候的变迁以及土壤的发育因素,都是草原形成的外界条件,而植物本身的变化和草原内部各种成分的相互作用,则是草原形成的内在因素。
植物为了适应新的生活条件,随着生态环境的巨大变化,也在不断地改变着自己的形态结构和增加抗逆性。例如我国陆地上的被子植物,最初出现于潮湿而温暖的热带地区,随后便逐渐向亚热带、寒温带和寒带地区迁移。在抵御各种恶劣环境的过程中,其抗寒、抗旱和抗病能力不断增加,适应性愈来愈强。于是又向干旱、寒冷和高山地区侵入和发展。为了减少高寒地区冷风的长年侵袭,在高大的乔木林中,渐渐出现了一些灌木和草本类型,其中有一些还向水域发展。
长期的寒冷与干旱,还可使植物形成层的活动能力减弱,致使次生木质部分大量减少,薄壁组织相应增加,射线增宽。草本植物为了能够更好地在低温和其它不利的条件下生活,还尽量把养料都集中在种子上,便于随风脱落,在遇到适宜条件时可很快发芽生长,以保证其种族的继续繁衍。在高寒地区,草本植物地上部分在冬春季节不易存活,它们的繁殖器官就向地下发展,用地下茎储藏养料,待翌年天气转暖后再从地下茎上发芽生长,形成了一年一度非种子繁殖的多年生牧草。现在中国高寒地区的草原植被,已几乎完全由多年生的草本植物群落所组成;而在干草原、荒漠草原和半荒漠草原地区,只有一年生禾本科草类和其它春季萌发早、生长快的短命植物,从而又形成了一种特殊的短命植物草地。
在草原植物群体内,不论是同种或不同种,对于光照、温度、水分和养料等生活要素都存在着激烈的竞争,而这种竞争又经历着不同阶段,顺序发展。对于单一种的植物来说,当植物群体的地上和地下部分还未布满整个空间以前,个体植株充分发育,并能促进群体发展。但当个体地下部分普遍发育,相互接触交错,地上部分逐渐郁闭以后,日照、养料和水分的争夺也就日趋激烈,形成了不利于个体发育的生活条件。严重时,甚至可以引起部分个体的死亡。但是,天然植物群体绝不是单一的,而是以复杂的群体关系相存在。当一种或几种生活类型的植物争夺生活条件时,譬如阳性植物要夺取阳光,耐阴植物可在上层植冠荫蔽之下生存下来,而在耐阴植物之下又生长有喜阴植物,不同生活类型的植物互相依赖,互相利用,各自都找到了它的安适环境,这时,植物群体就比较稳定,达到了相对平衡状态。但是生物界从来不是静止的,地理新的种属、新的因素不断干扰平衡,打破平衡,并且通过斗争不断建立新的平衡。有时强大的植物群体在变化了的条件下,也会被另一植物群体所代替。例如一个群落向其相邻的另一个群落入侵,这种情况是时常出现的。在森林草原带,若干树种常侵入附近的草原,最后变成木本植物群落。又如甘肃省的松山滩在历史上曾经是高山草原,那时在其周围地区是干草原或者草甸草原类型。后来,由于气候的长期干旱,沙漠南侵,使周围地区逐渐半荒漠化了。在半荒漠恶劣条件的包围下,松山滩高山草原慢慢地也就失去了它赖以生存的相当湿润的生活环境,日渐衰退,使旱生植物与旱中生植物群落得到了发育,并完全代替了原来的高山草原群落。河西走廊的黄羊镇地区,也由于同一原因,使原来的森林群落渐渐地被现在的半荒漠群落所代替。
许多野生动物的生存活动依赖于草原,同时,它们的无意识活动,每时每刻对草原的形成和发展也起着重要的作用。鸟类吞食牧草种子,把未曾消化的种子随粪便排出,撒在土壤中仍能萌发;倦飞的鸟类被鹰类捕食,其嗉囊内的植物种子遗弃后也可以发芽生长;鸟类的喙、爪和羽毛,有时粘着带有种子的泥土,远途飞行,能把种子传播于千里之外,遇到适宜的条件就能生长发育;还有一些植物的种子具有轻松的柔毛,随风一吹,到处飘扬;一些植物的果实具翅,或有针状的芒,或有钩状的刺,都能粘附在各种动物体上,借以传播。
昆虫是草原上的成员之一,它们以惊人的数量,日夜不息地活动,对草原的形成和发展也有很大的作用。它们大都以草原植物为食物,其中有不少有益的昆虫。如蚯蚓,在有些地区每年通过它们的身体蠕动,可以起到翻耕土壤和提高土壤肥力的作用;还有许多昆虫可以传播花粉,促进植物结籽繁殖,如蜜蜂就可以帮助豆科牧草增加结实量。
以上这些是中国草原在漫长的历史时期中形成的外部条件和内在因素。