稻瘟病是水稻的重要病害之一,该病分布广泛,全世界约有80余个国家和地区发生此病,我国南北稻区也均有发生。病害流行地区,一般减产10%~20%,严重时可达40%~50%,特别重的田块甚至颗粒无收。
一 症状
稻瘟病在水稻各生育期和各个部位均可发生。根据发病时期和发病部位可分为苗瘟、叶瘟、叶枕瘟、节瘟、穗颈瘟、枝梗瘟、谷粒瘟等,其中以叶瘟、穗颈瘟最为常见,危害较大。叶瘟严重时,全田呈火烧状,新叶不易伸长,植株矮缩,抽穗艰难。抽穗期穗瘟发生严重时,导致大量白穗或瘪粒。
1.叶瘟 自三叶期至穗期均可发生。病斑类型可因天气条件、品种感病程度及病斑年龄等而异。
(1)慢性型:叶片上最常见的症状,病斑呈梭形,最外层为淡黄色晕圈,称中毒部,由病菌分泌毒素所致;内圈为褐色,称坏死部,细胞内充满了褐色树胶状酚类物质;中央呈灰白色,称崩溃部,叶组织细胞完全被破坏。病斑两端中央的叶脉常变为褐色长条状,称坏死线。这“三部一线”是慢性型病斑的主要特征。天气潮湿时,多在病斑背面产生灰白色霉层(分生孢子梗和分生孢子)。
(2)急性型:病斑呈暗绿色、水渍状,多数为近圆形或不规则形,正反两面都能产生大量的灰色霉层。这种病斑多在品种感病、适温高湿气候条件及氮肥偏多的情况下出现。因此,急性型病斑的大量出现,往往是该病流行的预兆。当天气转晴,植物抗性增强或经药剂防治后,急性型病斑可转变为慢性型病斑。
(3)白点型:病斑呈白色近圆形小斑点。此类病斑多在显症时遇不利气候条件时发生,很不稳定。病斑发生后,如果条件转为适宜,可发展成急性型病斑,如果条件继续不适,则转变为慢性型病斑。
(4)褐点型:病斑呈褐色小斑点,局限于两叶脉之间,多发生于抗病品种或稻株下部老叶上,不产生分生孢子。
此外,叶枕瘟是叶耳、叶舌、叶环发病的总称。病部初期呈污绿色,扩展后呈灰褐色,常引起叶片早枯和节或穗颈发病。
2.节瘟 多发生于穗以下的第1、2节位上。病斑初呈褐色小点,以后呈环状扩展至整个节部,黑褐色。湿度大时,病部产生大量灰色霉层。后期病节干缩凹陷,易折断,导致病节以上部分早枯。
3.穗颈瘟 发生于主穗梗至第1枝梗分枝的穗颈部。病斑初期呈水渍状褐色小点,以后逐渐扩展呈褐色或墨绿色。发病早的多形成白穗,发病迟的瘪粒增加,粒重降低,影响米质。穗轴、枝梗也可发病,症状与病穗颈相似。湿度大时,以上发病部位都可产生灰色霉层。此外,病菌还可侵染谷粒、护颖等。
二 病原物
病原物有性态为[Magnaporthe grisea (Hebert) Barr.],子囊菌亚门Magnaporthe属;无性态为灰梨孢[Pyricularia grisea (Cooke) Sacc.],半知菌亚门梨孢属。
1.形态 菌丝具有分隔和分枝,初期无色,后变褐色。病菌子囊壳黑色球形,有长喙,子囊圆柱形至棍棒形,多数子囊有8个子囊孢子,少数1~6个;子囊孢子呈不规则排列,无色,呈梭形,略弯曲,有3个隔膜,萌发时从两端细胞产生芽管,顶端形成近圆形的附着胞,再产生侵入丝,入侵寄主组织。分生孢子梗从病组织的气孔或表皮成簇生出,很少单生,不分枝,一般有2~4个隔膜,基部较粗,呈淡褐色,顶部较细,色较浅,顶部形成分生孢子后,从其侧方生出短枝,再生分生孢子,如此连续多次,分生孢子脱落后,梗顶部成屈折状;分生孢子无色或淡褐色,洋梨形或倒棍棒形,顶端钝尖,基部钝圆,有脚胞,成熟后常具2个隔膜;多数孢子萌发时从顶部或基部细胞萌发伸出芽管,芽管顶端形成球形、卵圆形或椭圆形,厚壁、光滑、褐色的压力胞,然后长出侵入丝,侵入寄主组织。
2.生理分化 稻瘟病菌对不同品种的致病性具明显的专化性,据此区分为不同的生理小种。我国稻瘟菌生理小种的鉴别寄主为特特勃、珍龙13、四丰-43、东农363、关东51、合江18和丽江新团黑谷7个品种。目前长江流域双季籼粳稻混栽区小种组成较为复杂,籼稻品种上以ZB、ZC群小种为主,粳稻上以ZF、ZG群小种居多。
3.寄主范围 在自然情况下,稻瘟菌除侵染水稻外,还可侵染壮羊茅、秕壳草、马唐等。人工接种时,病菌还可侵染多种禾本科植物。来自不同禾本科植物上的梨孢菌也可侵染水稻。
三 病害循环
1.越冬与初侵染 稻瘟病菌主要以菌丝体或分生孢子在病谷、病稻草上越冬,成为翌年的初侵染源。干燥时,分生孢子可存活半年至1年,病组织内的菌丝体可存活1年以上;潮湿时经2~3个月便死亡。稻谷上越冬的病菌传播与气温、育秧时期和育秧方式有关。早稻露地育秧(除华南稻区外)因当时气温较低而发病甚微;薄膜覆盖的育秧田,因温、湿度条件适宜,而发病普遍。病稻草上越冬病菌产生的孢子始见期,在长江流域约为3月下旬,南方较早(3月上旬),北方较迟(6~7月)。飞散出的孢子,附着秧苗,遇适宜条件时,则可引起初侵染,形成中心病株。然后,初侵染形成的病斑上产生的孢子,借风雨传播至健株,引起再侵染。
2.病菌侵染过程
(1)侵入:当分生孢子着落于稻株表面后,遇有结水条件,在15~32℃下均能萌发,形成附着孢,产生侵入丝。侵入丝多穿过角质层,从机动细胞或长形细胞直接侵入。分生孢子的附着与稻株叶位有关,稻株上部三片叶的孢子附着率为100%。分生孢子的侵入与温度、结水时间关系密切。结水时间充分满足条件下,温度影响侵入率,最适侵入温度为24℃,低于13℃或超过35℃时,病菌均不能侵入。在20~32℃条件下,病菌对穗部的侵入率变化不大。
(2)潜育期:潜育期长短与温度有关。在适温条件下,叶瘟潜育期一般为4~7天,穗颈瘟为10~14天,枝梗瘟为7~12天,节瘟为7~30天。另外,潜育长短还与受侵入组织的生理龄期有关,组织幼嫩时侵入,潜育期相应缩短。
(3)孢子形成:条件适宜时,叶片上病斑形成后即可产孢。其中,以急性型病斑产孢量最大。产孢高峰与温度有关,以28℃时为最多。分蘖盛期叶片上的一个病斑,孢子形成量最高可达4万个。感病品种的穗颈、穗轴、小穗发病后,其最高产孢量分别可达28万、6万和8万个。
3.传播 在自然情况下,风是孢子飞散的必要条件,雨、露、光等能促进孢子脱离。一般情况下,孢子自下午8时左右开始释放,直至翌日日出前,释放高峰为凌晨0~4时,其孢子释放总量占一天释放总量的40%以上。遇阴雨时,孢子可全天释放。孢子的传播距离与所在高度和风速呈正相关。病菌孢子抗逆性较差,在远距离传播途中易丧失活性。