水稻纹枯病在亚洲、美洲、非洲种植水稻的国家普遍发生。我国各稻区均有分布,但以长江以南稻区发生普遍,早、中、晚稻皆可发生,引起结实率和千粒重显著降低,甚至植株例伏枯死。矮秆品种受害更重。由于发生面积广、流行频率高,其所致损失往往超过稻瘟病。
一、症状
此病自苗期到抽穗后都可发生,一般以分蘖盛、末期至抽穗期发病为盛,尤以抽穗期前后发病更烈,主要侵害叶鞘和叶片,严重时可为害稳部和深入到茎秆内部。叶鞘感病后,初在近水面处或水面下生暗绿色水渍状、边缘不很清楚的小斑。小斑逐渐扩大成椭圆形,病斑边缘褐色至深褐色,中部草黄色至灰白色,潮湿时则呈灰绿色至墨绿色,稍带湿润状。病斑多的,可数个互相融合成云纹状大斑,致叶鞘干枯,叶片也随之枯黄卷缩,提早枯死。叶片上,病斑的形状和色泽与叶鞘的基本相似。重病叶片扩展快,呈污绿色水渍状,最后枯死。剑叶叶鞘受害重时,稻株不能正常抽穗。稻穗发病则穗颈、穗轴以至颖壳等部位呈污绿色湿润状,后变灰褐色,结实不良,甚至全穗枯死。天气潮湿时,病部出现近白色的蛛丝状菌丝体。菌丝体匍匐于组织表面或攀缘于邻近植株之间,其中结成白色疏松的绒球状菌丝团,最后变为暗褐色的菌核,呈扁球形,附在病都的一面略凹陷,尺度为1.5—3.5mm,似萝卜籽状,也可互相融合呈不规则形。菌核靠少数菌丝联系在病部上,很易脱落。在潮湿条件下,病斑表面有时还可见到一层白色粉状物(担子及担孢子)。在田间,发病严重时一般矮秆阔叶品种常造成枯蔸,全丛立地枯死,全田稻株呈“癞头”状,中、高秆品种常造成植株贴地倒伏。
二、病原
病原真菌的有性阶段为担子菌Thanatephorus cucumeris (Frank)Donk.= Pellicularia sasakii (Shirai) Ito;无性阶段为丝核菌 Rhizoctonia solani Khun。
1、形态 菌丝幼嫩时无色,老熟时淡褐色,直径为8—12μm,有分枝,分枝与主枝成钝角,分枝处明显缢缩,离分枝不远处有分隔。当气生菌丝集结形成菌核时,菌丝两隔膜之间的距离缩短,细胞中部膨大,呈藕节状。菌核表生,表面粗糙多孔如海绵状,孔洞的作用是菌核在形成过程中,自内溢出分泌液,而菌核萌发时也可由此伸出菌丝,故又称萌发孔。刚刚形成的菌核内外层细胞均内容充实,故比重较大而在水中下沉,但大约15天后,外层细胞逐渐变空,外层结构为10—15层死细胞腔所组成,内层则为活的细胞群。内外层的厚薄影响菌核在水中的沉浮,即外层比内层厚时为浮核,反之则为沉核。在病组织上有时见到的灰白色粉状物,为病原菌担子、担孢子构成的子实层(图1—4)。担子倒卵形或棍棒形、单胞、无色,尺度为8一l 3×6—9μm,顶端生有2—4个小梗,其中分别着生一个担孢子。担孢子卵圆形、或椭圆形,基部稍尖,单胞,无色,尺度为6—12×7μm。
2、生物学特性 在自然条件下形成的菌核皆具有浮沉特性,一般浮核多于沉核,浮核率达59.9—98.4%,沉核率为1.6—40.1%,但从未淹水的稻田泥面捞取的菌核则下沉率达100%,部分可变为浮核,且随着浸水时间的延长,大部分又会下沉。纹枯菌核的存活力很强,但与温湿度有较大的关系,并随着时间的延长而减弱。据湖南测定,在稻田、早地、杂草地和绿肥地表土层越冬的菌核,其萌发率均在96%以上,致病率达88%以上。在室内水层下保存32个月的菌核萌发率仍达50%,甚至在室内干燥条件下保存11的浪渣菌核,仍有27.5%的萌发率。日本测定菌核的存活力在低温高湿(0℃、100%)下的远比在高温高湿(35℃、100%)的为强。菌核萌发不需要经过休眠期或后熟期,当年新生菌核,在适宜条件下就能萌发致病。不同发育阶段的菌核,也能致病,并能形成下代菌核。沉核萌发伸出的菌丝,可以侵染稻株水下的及水面上的叶鞘。菌丝发育适温为28—32℃,最低温10℃,最高温42℃,菌核在27—30℃和95%以上的相对湿度下,l—2天内就可萌发产生菌丝。侵染适温为28—32℃,但要求96%以上的相对湿度,如果相对湿度在85%以下,则侵染受抑制。日光对菌核形成有刺激作用,而对菌丝的生长却有抑制作用。病菌对酸碱度的最适范围为pH5.4—6.7最低2.5,最高7.8。据报道,碳氮营养对病菌致病性有一定影响,例如:病菌在精氨酸、尿素、苏氨酸、甘氨酸等培养基上培养后接种于稻株,显示其致病性较强,而在丝氨酸、色氨酸、赖氨酸或组织酸,等培养基上培养后接种,其致病性较低。病菌产生对羟苯乙酸(p—hydroxylacetic ac—id),可分解纤维素。
3、生理分化 纹枯菌存在着生理分化现象,我国台湾省在300个分离标样中,根据其对16个水稻品种的致病程度,可以分7个培养型和6个生理小种。并发现培养型和生理小种之间也存在着一定的相关性,例如:小种1属于培养类型3,小种2属于培养类型6。然而,这6个生理小种的划分是否得当尚值得怀疑,因为品种一小种间感抗反应并不是截然可分的。
4、寄主范围 寄主范围很广,据广西人工接种结果,发病的寄主有54科210种植物。自然发病的寄主也有15科近50种植物,包括菊科、伞形科、田麻科、蝶形花科、十字花科、柳叶菜科、苋料、蓼科、旋花科、唇形科、桑科、樟科、石竹科和禾本科等。其中重要的寄主作物有水稻、玉米、大麦、高粱、粟、黍、豆类、花生、甘蔗、甘薯、黄麻、芋、菱角以及紫云英、苕子等绿肥作物,重要的杂草寄主有稗、莎草,马唐草、游草等。