苔 原
苔原(tundra)也称冻原,是指以极地或极地高山灌木、草本植物、苔藓和地衣占优势,层次不多的植被型组。它们生长在各种湿度不同的条件下,整个营养期的温度比较低下,因而时常遭到生理性干旱的影响。
苔原广泛分布在北半球,占据着欧亚大陆北部及其邻近岛屿的大片地区。西伯利亚的北部是最大的苔原区,面积约为300万km2。在北美,苔原也占了大片面积,如美洲大陆的北部、加拿大群岛和格陵兰没有覆冰的地区,在南半球仅分布在南美南端的马尔维纳斯(福克兰)群岛、南乔治亚群岛和南奥克尼群岛等。
苔原带的气候条件对于植物的生长非常不利。夏季短促而寒冷,7月的平均温度为10—14°C,越向北温度越低。例如在太梅尔半岛的北部沿岸可降低到3°C,而在约瑟夫地则可低至1.3°C。冬季最低温度可达-55°C。营养期平均为2—3个月。年降水量为200—300mm,大约60%是在夏季降落。由于可能蒸发量很低,故气候是湿润的。风很大,冬季的风速可达15—30m/s。苔原的光照很特殊,夏季白昼很长,很多地方长昼无夜。土壤具有深达150—200cm的永冻层,这对上层的土层发生很大的影响。由于永冻层土壤的强烈冷却,上部水不能下潜,引起了沼泽化。植物在这样的土壤上,由于低温而表现出生理性干旱。
(一)苔原植被的一般特征
苔原植被在演化过程中形成了能够忍受不利条件的多种生活型和特征。
1)苔原植物通常为多年生植物,极少是一年生的,因为营养期太短,植物来不及完成整个发育周期。同时广泛出现营养繁殖,如匐枝虎耳草(Saxifraga flagellaris),又如珠芽蓼(Polyg- onum viviparum),其珠芽在花期掉落,入土生根。蒲公英(Taraxacum)的胚珠不需经过受精,而能发育成生活的种子。
2)少数种为常绿植物。可包括贴地的针叶灌木,如矮桧(Juniperus nana),具硬的扁平叶的小灌木和灌木,如越桔(Vaccinium vitis-idaea)、酸果蔓(Qxycoccus palustris),具石南型叶边缘卷曲的小灌木,如喇叭茶(Ledum palustra),紧贴地面的垫形小灌木。这些植物在春季可以很快地进行光合作用,不必耗时形成新叶。
3)匍匐伏地型和垫状植物十分典型。这是抗风,保温及减小植物蒸腾的适应。在苔原上的德国云杉、弯桦(Betula tortuosa)为匍匐伏地型,高山葶苈(Draba alpina)为垫状植物。
4)苔原植物的植物体,其结构是高效率的,枝叶和地下器官的比例为1∶5,地上的基本组织甚小,大部分的细胞均直接参与食物的制造和贮藏。地面的老叶起着保护茎生长点的作用,以弥补芽鳞的明显缺乏。在很多植物上,抵夏末已具备发育良好的叶原基,以待秋季来临,重新积累物质。但由于营养期短促,苔原植物通常生长缓慢,例如极柳(Salix polaris),一年中枝条仅增长1—5mm。
5)苔原植物常具有大型的花和花序。如勿忘草、罂粟、蝇子草的花色鲜艳,这可能是与苔原的光照条件有关。
6)苔原的长日照使得这里具有长日植物,同时它们缩短营养期,以利于生存在短促的北极夏季。但长日植物却妨碍了地下贮藏器官(如鳞茎、块茎)的形成。
7)许多植物抗寒性很强,能在开花期忍受冰冻。北极辣根菜(Cochlearia arctica)的花和幼小的果实在冬季可能被冻结,但到春季解冻后继续发育。大多数类似的植物没有抵抗寒冷的保护适应,这一点显然是决定于细胞胶体的特性。
苔原植物种类贫乏,植物种数约100—200种,在较南部地区可达400—500种。苔原植被没有特殊的科,最典型的科是杜鹃花科(如越桔、乌饭树)、杨柳科(极柳)、莎草科、禾本科、毛茛科、十字花科和菊科。苔藓和地衣也很典型。
苔原植被类型可以根据基质的不同,划分为在粘壤土上的:藓类苔原、草丘苔原、藓类斑状苔原、草丛苔原和草甸苔原;砂质土上的:地衣苔原、灌木地衣苔原、灌木苔原和草丛苔原;泥炭基质上的:丘状苔原、苔草苔原等。由于土质、永冻土埋深、小地形 雪被等条件局部变化很快,苔原具镶嵌状结构。