土壤是一极其复杂的自然体,物理和化学性质受环境影响(包括植物影响)因地而异。它是陆生高等植物的立足点和营养库,向植物提供几乎全部水、氮和矿质元素并强烈影响植物对营养物的吸收活动,起着资源与调节双重作用。
一、氮和矿质元素营养条件
植物体燃烧后遗留的灰分中几乎可以找到所有元素,通过实验证明有15到20种元素是植物正常生长所必需的,而需要量却有很大差别。N和P、K、S、Ca、Mg等矿质元素被称为大量营养元素,而Fe、Cu、Zn、B、Cl、Mo、Co等属于微量元素。它们以离子形式存于土壤溶液时,才能被根系吸收,但这一部分有效态养分(离子状态)尚不足其在土壤中总量的0.2%。营养元素的短缺和过量都会对植物生长发育产生重要的生态影响。
(一)生理生态意义
1.氮
氮在植物生活中起着极其重要的作用。植物干物质平均含有2—4%的氮,蛋白质含氮量多达15—19%,从数量上仅次于碳、氧、氢。光合作用合成的碳水化合物本身并没有生命,只有与氮等组成各种生活蛋白质、核酸以后,植物才能生机旺盛地进行物质和能量代谢,生长壮大,所以植物的碳素代谢总是与氮素代谢密切相关。氮素营养充足时,对蛋白质、各种酶、叶绿素、生长素等含氮化合物合成有利,会使植株高大,叶片多、色暗、光合作用增强、有机物产量提高。相反,缺氮的植株生长缓慢、叶色黄绿瘦小、有机物产量降低、种子早熟、衰老加快。我国华北旱作农田生产100kg粮食约消耗0.3kg纯氮。
氮素过多时,植物合成的碳水化合物大量消耗于形成蛋白质等含氮物质,反而不利于纤维素等多糖的合成。枝茎中机械组织的发展与叶片的大量发展不协调,常成为作物倒伏的一个原因。有时种子形成中需要的糖分被营养器官过旺生长所消耗,导致成熟期延迟,甚至经济产量受影响。
尽管空气中含氮丰富,但高等植物主要从土壤中吸收离子状态的氮。从某种意义上说,高等植物必须依靠那些能够直接固定气态氮的固氮细菌和一些蓝藻,才能获取不可缺少的氮来维持生命。固氮细菌包括需氧型、厌氧型和光合细菌等。分布最广的独立生活的固氮菌对游离氧的增多敏感,适生于潮湿的土壤,但需消耗大量碳水化合物。与豆科植物共生的根瘤菌(Rhizobium)固氮效率可达前者的10倍,豆科植物因而常可生于缺氮土壤。非豆科植物有些生长放线菌固氮根瘤,如赤杨(Alnus)、沙棘(Hippophae)、木麻黄(Casuarina)、杨梅(Myrica)等,能正常生活于贫瘠环境。
具固氮能力的蓝藻适生范围广泛,在荒漠地表形成结皮,在苔原酸性湿地生活正常,在高温、渍水的稻田每年每公顷可固定50—70kg氮(为固氮菌5倍),增产水稻20%。
2.矿质元素
磷与硫均参加蛋白质和一切酶的组成。缺少磷时植物的代谢失调,蛋白质减少,营养器官生长停滞,幼叶带有紫红色。种子萌发后的生长初期和开花结实阶段对缺磷最为敏感。由于土壤中所含有效态磷的数量常很贫乏,无论何种植物均可通过人工施用磷肥获得显著增产。磷在植物体内容易移动,缺磷时老叶中大部分磷转移到幼叶等生长旺盛的组织,缺磷症状首先见于老叶。以菌根形式与高等植物共生的真菌(见后文)能利用固态磷,成为前者的可靠磷源。
植物缺硫时蛋白质水解作用加强,氨基酸积累,影响正常生长。叶绿素的形成过程中需要硫,缺硫使幼叶变黄,严重时老叶也变为淡绿色。
钾在植物体内不以有机态存在,生长旺盛的幼嫩组织中含钾离子甚多。钾与植物体内糖类的形成、转化和储藏密切相关,因此所有形成大量碳水化合物(如糖类、淀粉、纤维)的植物都需要钾,施用钾肥效果常较明显。纤维等机械组织当钾充足时可获良好发展,使茎杆加固,避免倒伏。钾也是容易在器官间流动的元素,缺钾的植物首先在老叶上发生烧焦状坏死组织,严重时新叶亦受损害。