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第八章 环节动物门(Annelida) 附:螠虫门、星虫门、须腕动物门

时间:2016-12-15  归属:普通动物学
  环节动物在动物演化上发展到了一个较高阶段,是高等无脊椎动物的开始。身体分节,并具有疣足和刚毛,运动敏捷;次生体腔出现,相应地促进循环系统和后肾管的发生,从而使各种器官系统趋向复杂,机能增强;神经组织进一步集中,脑和腹神经索形成,构成索式神经系统;感官发达,接受刺激灵敏,反应快速。如此能更好地适应环境,向着更高阶段发展。

第一节 环节动物门的特征

  (一)分节现象(metamerism)环节动物身体由许多形态相似的体节(metamere)构成,称为分节现象。这是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。体节与体节间以体内的隔膜(sep-tum)相分隔,体表相应地形成节间沟,为体节的分界。同时许多内部器官如循环、排泄、神经等也表现出按体节重复排列的现象,这对促进动物体的新陈代谢,增强对环境的适应能力,有着重大意义。环节动物中原始种类的体节界限不明显。

  环节动物除体前端2节及末一体节外,其余各体节,形态上基本相同,称此为同律分节(homonomousmetamerism)。分节不仅增强运动机能,也是生理分工的开始。如体节再进一步分化,各体节的形态结构发生明显差别,身体不同部分的体节完成不同功能,内脏各器官也集中于一定体节中,这就从同律分节发展成异律分节(heteronomous metamerism),致使动物体向更高级发展,逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。因此分节现象是动物发展的基础,在系统演化中有着重要意义。

  分节现象的起源可能由低等蠕虫的假分节(pseudometamerism)逐渐演变形成。它们的消化、生殖等内脏器官成对按体节重复排列,当动物体作左右蠕动时,于各器官之间的体壁处产生了褶缝,以后在前后褶缝间分化出肌肉群,于是形成了体节。

  (二)次生体腔(secondarycoelom)环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空腔,即次生体腔或称真体腔(truecoelom)。早期胚胎发育时期的中胚层细胞形成左右两团中胚带继续发育,中胚带内裂开成腔,逐渐发育扩大,其内侧中胚层附在内胚层外面,分化成肌层和脏体腔膜,与肠上皮构成肠壁;外侧中胚层附在外胚层的内面,分化为肌层和壁体腔膜,与体表上皮构成体壁。次生体腔位于中胚层之间,为中胚层裂开形成,故又称裂体腔(schizocoel)。因此,次生体腔为中胚层所覆盖,并具有体腔上皮(peritoneum)或称体腔膜。次生体腔的出现,是动物结构上一个重要发展。消化管壁有了肌肉层,增强了蠕动,提高了消化机能。同时消化管与体壁为次生体腔隔开,这就促进了循环、排泄等器官的发生,使动物体的结构进一步复杂,各种机能更趋完善。

  环节动物的次生体腔由体腔上皮依各体节间形成双层的隔膜,分体腔为许多小室,各室彼此有孔相通。次生体腔内充满体腔液在体腔内流动,不仅能辅助物质的运输,也与体节的伸缩有密切关系。

  (三)刚毛与疣足刚毛(seta)与疣足(parapodium)是环节动物的运动器官。大多数环节动物都具有刚毛(图8-1B),海产种类一般有疣足。上皮内陷形成刚毛囊(setalsac),囊底部一个大的形成细胞(formative cell)分泌几个质物质,形成刚毛(图8-1A)。由于肌肉的牵引,刚毛发生伸缩,致使动物可爬行运动。其次刚毛在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛数目、刚毛着生位置及排列方式等,因种类不同而异。有的种类每体节刚毛多,呈环状排列,称为环生;有的刚毛少,每体节只有4对,为对生;有的刚毛成束。从环节动物开始有了附肢形式的疣足,疣足是体壁凸出的扁平片状突起双层结构,体腔也伸入其中,一般每体节一对。典型的疣足分成背肢(notopodium)和腹肢(neuropodium),背肢的背侧具一指状的背须(dorsalcirrus),腹肢的腹侧有一腹须(ventral cirrus)(图8-2),有触觉功能。有些种类的背须特化成疣足鳃(parapodialgill)或鳞片等。背肢和腹肢内各有一起支撑作用的足刺(aciculum)。背肢有一束刚毛,腹肢有2束刚毛。刚毛有分节与不分节之分,形态各异(图8-1B)。疣足划动可游泳,有运动功能。疣足内密布微血管网,可进行气体交换。

 

  环节动物的刚毛和疣足的出现,增强了运动功能,使它们的运动更敏捷,更迅速。无疣足无刚毛的一些种类,依靠吸盘及体壁肌肉的收缩进行运动。

  (四)循环系统环节动物具有较完善的循环系统,结构复杂,由纵行血管和环行血管及其分枝血管组成。各血管以微血管网相连,血液始终在血管内流动,不流入组织间的空隙中,构成了闭管式循环系统。血液循环有一定方向,流速较恒定,提高了运输营养物质及携氧机能。

  环节动物的循环系统出现与次生体腔的发生有着密切的关系。次生体腔的发展,逐渐排斥了原体腔,使之不断减小,最后只在心脏和血管的内腔留下遗迹,即残存的原体腔。

  一些环节动物的次生体腔被间质填充而缩小,血管已完全消失,形成了腔隙(lacuna),血液(实为血体腔液 haemocoeloic fluid)在这些腔隙中循环,代替了血循环系统。

 

  环节动物的血液呈红色,因血浆中含有血红蛋白,血细胞无色。多毛类中极少数种类血细胞中含血红蛋白。

  (五)后肾管 比较原始的环节动物,其排泄器官仍为原肾管,只是由管细胞(solenocyte)与排泄管构成,与扁形动物的焰细胞不同。多数环节动物具有按体节排列的后肾(metanephridi-um),每体节一对或很多,后肾管来源于外胚层。典型的后肾管为一条迂回盘曲的管子,一端开口于前一体节的体腔,称肾口(nephrostome),具有带纤毛的漏斗;另端开口于本体节的体表,为肾孔(nephridiopore)。这样的肾管称大肾管(meganephridium)。有些种类(寡毛类)的后肾管发生特化,成为小肾管(micronephridium),有的小肾管无肾口,肾孔开于体壁;也有的开口于消化管,称消化肾管。后肾管除排泄体腔中的代谢产物外,因肾管上密布微血管,故也可排除血液中的代谢产物和多余水分。

 

  有些环节动物(多毛类)由体腔上皮形成管子,称体腔管(coelomoduct),多开口于体表。有排除代谢产物功能的称排泄管,排除生殖细胞的称生殖管。有些种类的后肾管与体腔管合并,形成混合肾(nephromixium),除排除代谢产物外,在生殖季节可排出生殖细胞。

  (六)索式神经系统 环节动物的神经系统更为集中,体前端咽背侧由1对咽上神经节(su-prapharygeal ganglion)愈合成的脑,左右由一对围咽神经(circumpharygeal connective)与一对愈合的咽下神经节(subpharygeal ganglion)相连。自此向后伸的腹神经索(ventral nerve cord)纵贯全身(图8-4A)。腹神经索是由2条纵行的腹神经合并而成,在每体节内形成一神经节,整体形似索状,故称索式神经。脑可控制全身的运动和感觉,腹神经节发出神经至体壁和各器官,司反射作用。环节动物的神经系统进一步集中,致使动物反应迅速,动作协调。

  环节动物的感官发达(多毛类),有眼、项器(nuchal organ)、平衡囊(statocyst)、纤毛感觉器(ciliated sence organ)及触觉细胞(tactile cell)等(图8-4)。有些种类(寡毛类及蛭类)感官则不发达。眼位于口前叶的背侧,2对、3对或4对,有的构造简单,有的发育良好(图8-4B)。平衡囊位头后体壁内,有管开口于体表(如沙蠋Arenicola)。项器位头后,实为一对纤毛感觉窝,为化学感受器(图8-4C)。纤毛感觉器位体节背侧或疣足的背腹肢之间,又称背器官或侧器官。触觉细胞,分布于体表。感官不发达种类有的无眼,体表有分散的感觉细胞、感觉乳突及感光细胞(photoreceptor cell)等(图 8-7)。

 

  (七)担轮幼虫 陆生和淡水生活的环节动物为直接发育,无幼虫期。海产种类的个体发生中,经螺旋卵裂、囊胚,以内陷法形成原肠胚,最后发育成一担轮幼虫(trochophore)。幼虫呈陀螺形,体中部具2圈纤毛环,位体侧口前的一圈称原担轮(protroch),口后的一圈为后担轮(metatroch),体末尚有端担轮(telotroch)(图8-5A)。口接短的食道,连膨大的胃,通入肠,肛门开口于体后端(图8-5B)。消化管内具纤毛,只有肠来源于内胚层。

  担轮幼虫的前端顶部有一束纤毛,有感觉作用,其基部为神经细胞组成的感觉板(sensoryplate,又称顶板apical plate)(图8-5B)和眼点。担轮幼虫体不分节,具有一对有管细胞的原肾管,原体腔,神经与上皮相连。这些都表现出原始特点。担轮幼虫在海水中游泳,后沉入水底,口前纤毛环前的部分形成成体的口前叶,口后纤毛环以后的部分逐渐延长,中胚带形成体节和成对的体腔囊。近体末端的体节最早形成(图8-5C),最后幼虫的结构萎缩退化消失而发育成成虫。

 

 

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