第一节 脊索动物的起源和进化
一、原索动物的起源进化
低等脊索动物尾索类和头索类的原始祖先体内还没有坚硬的骨骼，所以不能在古代的地层中留下化石，因而给探求解决脊索动物起源问题的工作带来了困难。近百年来，用比较解剖学和胚胎学的材料来进行分析推断，曾有人提出过“环节动物说”（annelid theory），认为脊索动物起源于环节动物，但论据不足，少有说服力，在此不作详细介绍。
另外有人提出“棘皮动物说”（echinoderm theory），认为脊索动物与棘皮动物有共同祖先。此说根据半索动物的成体有接近于脊索动物的特点，而胚胎发育和幼体形态却和棘皮动物的极为相似，加以对肌肉的肌蛋白生化成分的分析（表21-1），可以说半索动物，棘皮动物和脊索动物有明显的共同点，均具肌酸（creatine），而半索动物与棘皮动物的肌蛋白中除含有肌酸外，尚含有精氨酸（ayginine），无脊椎动物的肌蛋白含精氨酸不含肌酸。故主张半索动物、棘皮动物与脊索动物源自共同祖先，由此共同祖先分为3支演化（图21-1）：一个侧支进化为棘皮动物，这从近来发现的一类棘皮动物（Cothurnocystis）化石得到更好地证明，它们具一系列类似鲨鱼样的鳃裂，具肛后尾和一个背神经索，它们是一类用鳃裂滤食的动物，十分类似现代的原索动物（图21-2），另一侧支进化为半索动物；主干进化为脊索动物。并将半索动物与棘皮动物作为从无脊椎动物向脊椎动物演化之过渡类型。
作为脊索动物假想的原始祖先究竟是何模样？又是如何演化的？现在一般公认的最好的解释是由英国生物学家加斯坦（N.Garstang）于1928年提出的脊索动物幼体进化假说（Garstang’shypothesis of chordate larval evolution）。此说认为脊索动物的原始祖先具鳃裂以滤过取食，而类似于现代生存的被囊动物成体那样营底栖固着生活的动物。这种动物随后出现了具脊索、背神经管和肛后尾的一个自由游泳蝌蚪样的幼体阶段，称为“蝌蚪幼体”阶段，这个幼体具幼体性熟（paedogenesis）现象。在早期这种脊索动物的生命周期中，蝌蚪幼体阶段比固着生活的成体阶段生活的时间更长，此时，营固着生活的成体阶段就可能从这种原始祖先的生命周期中被淘汰。因此，具繁殖能力的尾索动物幼体样的蝌蚪幼体可能发展脊索动物的祖先。这一点在现代的尾索动物尾海鞘纲的生命周期中可以明显地看到，尾海鞘纲动物已失去固着阶段，具繁殖能力，这一点可以作为“幼体”性熟的实例，并可视为脊索动物早期进化的活的样板。很多动物学者认为营固着生活，以滤过取食的半索动物门的羽鳃纲是尾索动物祖先的模型。羽鳃纲动物具纤毛带的触手腕，它们利用触手腕滤过方式取食多于用鳃裂滤过取食。但在此纲中的某些种类在咽部具鳃裂，或许咽鳃裂这种结构进化为一种更有效的取食方式并替代了触手腕滤食方式。
除上述之羽鳃类外，某些具柄的棘皮动物，如已灭绝的棘皮动物中的海果类（Ca rpoids）以及腕足类（Lophophorates）在这方面都有相似处，也许这些动物间均有亲缘关系，并与早期脊索动物有共同祖先。也许这些动物均各自独立地经适应辐射而形成这些相似性。
在探索脊椎动物起源问题时，联系类似尾索动物样的祖先与早期脊椎动物之间也有几条线索可循。在原索动物中，文昌鱼具有尾索动物与脊椎动物二者的特征，它们的鳃裂像尾索动物，而它们的循环系统和按节分布的神经系统与肌肉系统均类似于脊椎动物，消化管中的内柱与脊椎动物的甲状腺同源，尤其是其胚胎发育的中胚层体腔囊的形成方式，在前14对体节的形成方式同于棘皮动物与半索动物，14对体节之后的中胚层是从一条独立的细胞带形成，这种方式又与脊椎动物是一致的。另外，文昌鱼的受精卵在卵裂过程中的染色体具明显的双层膜结构，这又与棘皮动物的海胆等相似，而不同于脊椎动物。但文昌鱼又是十分特化的动物，它们的脊索向前超过神经管，按节排列的肾管和生殖腺均与脊椎动物不同。因此，一般动物学者认为文昌鱼类不能代表脊椎动物的祖先。故文昌鱼类或许是脊索动物进化中离开主干的一个侧支，与脊椎动物有共同祖先。七鳃鳗生命周期中的幼体——沙隐虫（图21—3）也可提供联系原索动物与脊椎动物的一些证据，如它具脊索动物的基本特征，十分相似于尾索动物幼体和文昌鱼类。生活方式也与文昌鱼类极为相似，营钻沙生活，并用鳃裂和围鳃腔滤过取食。同时沙隐虫也有脊椎动物的肾、肝和胰，以及分节排列的肌肉。故沙隐虫不失为联系原索动物与脊椎动物很好的代表。
图21—1中归纳了脊索动物中一些早期的进化线索，它是一种假说，其出发点是基于脊索动物的祖先是与棘皮动物、半索动物的羽鳃纲和尾索动物等的相似提出的。即脊索动物的祖先是以触手腕滤过取食的后口动物，可称为“触手腕滤过取食祖先”，是棘皮、半索和脊索动物的共同祖先。羽鳃纲是进化的一个侧支，有可能代表脊索动物祖先，是处于进化树的根基部。代表进化树主干的是成体营底栖固着生活，用鳃裂滤过取食，幼体自由游泳生活，具幼体性熟并能繁殖的尾索动物样的脊索动物的祖先，相当于原始无头类。由这样自由游泳的幼体的一个侧支演化为文昌鱼类，其主干则进化为以鳃滤过取食的有头但无颌的脊椎动物的祖先，即相当于原始有头类。由它进一步演化出一个侧支为圆口类，其主干则演化为软骨鱼类和硬骨鱼类。如果说以触手腕取食的假想动物是脊索动物祖先的话，则通过适应性变化到出现用鳃滤过取食在脊索动物进化中是一个里程碑。